Cuando los estomas están
abiertos la planta pierde agua por transpiración, pero también capta el CO2
atmosférico, y la fotosíntesis puede tener lugar. La transpiración, podría
considerarse como el costo fisiológico de la fotosíntesis, pero hay que tener
también en cuenta otras consideraciones.
La evaporación del agua
consume una cantidad de energía considerable, debido al elevado calor
latente de vaporización de esta sustancia, energía que procede de la energía
radiante que la hoja recibe. La transpiración, por tanto, contribuye al balance
térmico de la hoja. Si esa fracción de la energía no se gastara de esta manera,
aumentaría la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a límites incompatibles
con la actuación de los sistemas enzimáticos y con la mayoría de los procesos
metabólicos.
La transpiración es,
además, el mecanismo que origina la tensión en el xilema y el ascenso del agua
en la planta. Mecanismo que permite la distribución en toda la planta del agua
y de los nutrientes minerales absorbidos por las raíces.
NUTRICION MINERAL
La práctica de agregar elementos minerales al suelo para mejorar el crecimiento
de las plantas se ha llevado a cabo desde hace más de 2000 años. Desde el siglo
pasado Justus von Liebig (1803-1873) demostró la importancia de los elementos
minerales para el crecimiento vegetal y a partir de sus trabajos, la nutrición
mineral fue considerada como una disciplina científica.
De
esta manera, a finales del siglo XIX, sobre todo en Europa, grandes cantidades
de potasio, superfosfato y nitrógeno inorgánico fueron usados en la agricultura
para mejorar el crecimiento y rendimiento de los cultivos.
El
contenido mineral de las plantas está afectado por factores externos y su
composición porcentual en los cultivos varía considerablemente. Los datos de
composición de las plantas (figura 1) han sido a veces erróneamente empleados
para formular los programas de fertilización, siguiendo la idea de que las
cantidades de elementos extraídos por los cultivos deben ser las cantidades
remplazadas por los fertilizantes.
Esta
aproximación ignora factores tan importantes como las pérdidas por lavado, la
fijación en el suelo en formas no asimilables de ciertos elementos, eficiencia
de varias plantas en la absorción de ciertos elementos, y otros muchos.
Las
plantas tienen una capacidad muy limitada para seleccionar los elementos
minerales que le son esenciales para su crecimiento y desarrollo y en muchas
ocasiones introducen elementos minerales que no le son necesarios y que en
algunas ocasiones hasta le resultan tóxicos. Por esta razón, la composición
mineral de una planta no puede ser utilizada para establecer la esencialidad de
un elemento.
El
término elemento esencial mineral (o nutriente mineral) fue propuesto por Arnon
y Stout en 1939. Estos autores concluyeron que para que un elemento sea
considerado como esencial debe cumplir con lo siguiente:
1.- El elemento es necesario
para el óptimo crecimiento y desarrollo de la planta y su ausencia o
deficiencia en el suelo provoca en la planta un síntoma característico.
2.- El elemento en la planta no puede ser substituido por ningún otro elemento.
3.- El elemento debe estar directamente involucrado en el metabolismo de la planta.
2.- El elemento en la planta no puede ser substituido por ningún otro elemento.
3.- El elemento debe estar directamente involucrado en el metabolismo de la planta.
Los
elementos esenciales son: carbono, hidrógeno y oxígeno que provienen del aire y
del agua del suelo. Además de: nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, azufre,
magnesio, fierro, cobre, zinc, manganeso, molibdeno y boro que son
suministrados a la planta a partir de las reservas del suelo o mediante la
aplicación de abonos y fertilizantes.
Muchas
especies han demostrado que les resulta benéfica la presencia de cloro,
cobalto, silicio, sodio, níquel, aluminio, iodo y posiblemente vanadio, pero
estos no se consideran nutrientes esenciales.
CLASIFICACION DE LOS ELEMENTOS
En
una clasificación de los nutrientes un tanto arbitraria el nitrógeno, fósforo y
potasio considerados como macronutrientes, se les denomina nutrientes
primarios, mientras que el magnesio, calcio y azufre también macronutrientes,
se les llama nutrientes secundarios.
Son considerados como
macronutrientes porque se acumulan en la planta en cantidades considerables.
El
fierro, cobre, zinc, manganeso, molibdeno y boro se encuentran en la planta en
cantidades mucho menores que los macronutrientes y se les conoce como
micronutrientes u oligoelementos. Esta difundida clasificación de los
nutrientes según su abundancia en la planta tiene una validez relativa ya que
no son pocos los casos en los cuales algunos macronutrientes pueden encontrarse
en cantidades menores que ciertos micronutrientes.
Los nutrientes de la solución del
suelo provienen de muchas fuentes, tales como disolución de los materiales
primarios, descomposición de la materia orgánica, aplicación de fertilizantes,
etc,. Una vez que está en solución, un nutriente puede sufrir muchas y variadas
reacciones.
Los
elementos químicos que actúan como nutrientes forman parte de biomoléculas
estructurales o reguladoras, o actúan como cofactores de enzimas o en la
regulación de los potenciales osmóticos. La acción de los micronutrientes se
ejerce principalmente en la catálisis enzimática, ya sea como cofactores o como
componentes de enzimas.
ABSORCION
DE LOS NUTRIENTES.
Las
plantas suelen absorber los nutrientes por las raíces, aunque también pueden
absorber alguna cantidad a través de las hojas si se aplican en solución
(fertilización foliar).
Los nutrientes entran a la planta en forma de iones,
partículas ultramicroscópicas que llevan cargas eléctricas. Cuando los iones
tienen cargas eléctricas positivas se llaman cationes; calcio (Ca++), potasio
(K+), amonio (NH4+), magnesio (Mg++). Los iones con cargas
eléctricas negativas se llaman aniones e incluyen; fosfato (H2PO4-
o HPO4=), el nitrato (NO3-) o el sulfato (SO4=).
La
mayor parte de la absorción de agua se produce cerca de los meristemos apicales
de las raíces, en los pelos radicales, sin embargo, los nutrientes entran a la
planta en una zona entre la región meristemática y la zona de pelos radicales.
Esta zona se caracteriza por una incipiente diferenciación celular donde aún no
está plenamente diferenciada la endodermis.
Transporte
y distribución de los nutrientes.
El
transporte de nutrientes en la planta puede ser de dos maneras; transporte de
nutrientes larga distancia y transporte de nutrientes corta distancia.
Transporte larga
distancia.- Este tipo de transporte se lleva a cabo a
través del apoplasto, es decir, a través del espacio libre aparente en la
planta.
La
pared celular, los espacios intercelulares y los vasos xilemáticos constituyen
el apoplasto (espacio libre aparente) y es en este conjunto de espacios que
los nutrientes circulan en forma pasiva y libre. La entrada o salida de los
iones depende de un gradiente de difusión, es decir que las sales se van
moviendo según las diferencias de concentración que hay entre un punto y otro.
El
movimiento de solutos de bajo peso molecular como son: iones minerales, ácidos
orgánicos y aminoácidos, se lleva a cabo por difusión o por un flujo de masas y
no es restringido por la superficie externa de las raíces (células de la
rizodermis). Los iones van ocupando los espacios en las paredes celulares y los
espacios intercelulares de las células de la corteza. Los iones van avanzando
al interior de la raíz siguiendo un gradiente de concentración, van siempre de
un punto de mayor concentración a otro de menor.
Este
movimiento de solutos en la raíz es un proceso no metabólico, es decir, un
proceso pasivo. Al llegar a la endodermis se encuentran con la banda de Caspary
que es impermeable y para poder entrar al citoplasma celular (simplasto),
algunos de ellos deben gastar energía metabólica, constituyendo de esta manera
una absorción activa.
Transporte corta
distancia.- Este
tipo de transporte de nutrientes en la planta, ocurre a través de la membrana
celular y puede ser un transporte sin gasto energético, (transporte pasivo) o
bien, utilizando energía en forma de ATP (transporte activo).
La
energía que permite la absorción activa procede de la oxidación de substratos
orgánicos a partir de la respiración, por lo que en este tipo de reacciones es
utilizado el oxígeno. La absorción activa promueve un aumento de la
concentración de iones en el citoplasma celular hasta niveles muy superiores
que los del exterior, y esto se debe al gasto energético que realiza la planta,
pues se absorben iones en contra del gradiente de concentración.
En
el transporte activo de los iones intervienen unas substancias específicas
llamadas transportadores (carriers) las cuales se encuentran
incrustadas en las membranas de las células.
Existen
dos teorías que tratan de explicar la absorción de iones minerales con el uso
de transportadores; la teoría de la bomba de citocromos y otra en la que se
utiliza energía proveniente del ATP. La teoría de la bomba de citocromos
explica la absorción activa de los aniones, la cual es independiente de la
absorción de los cationes.
La
bomba de citocromos es una cadena de reacciones de oxido-reducción (pérdida y
ganancia de electrones respectivamente), que transporta el anión desde el
exterior y lo deposita en el interior de la célula.
La
segunda teoría explica como los aniones y cationes son tomados por un
fosfolípido, como la lecitina, que por una enzima específica (la lecitinasa) se
hidroliza eliminando los aniones y cationes, que había tomado, hacia el
interior de la célula. Posteriormente la lecitina hidrolizada pasa a lecitina
nuevamente, resintetizándose nuevamente con un gasto de energía proveniente del
ATP.
Para
que exista una buena absorción de iones, la raíz debe respirar y para ello el
suelo deberá tener una excelente aireación. Todos los factores que favorecen la
respiración de la planta favorecen en última instancia la absorción de los
iones minerales.
La
oxigenación del suelo resulta importantísima en la nutrición y en la
fertilización de la planta. Una buena práctica cultural del suelo garantiza una
buena aireación.
Los
suelos con arcillas sódicas no tienen una buena estructura y por lo tanto el
oxígeno existente en ellos es pobre. Al agregar calcio a ese tipo de suelos se
produce un mejoramiento de los mismos pues los compuestos del suelo pueden
agregarse y estructurarse de una manera que se permite la formación de poros y
microporos.
Transporte y
distribución de los nutrientes.
Las
sales inorgánicas absorbidas por la raíz en forma de aniones y cationes, son
transportadas por el xilema en forma ascendente junto con el agua. En esta
corriente ascendente del xilema también se produce una difusión lateral
de los nutrientes hacia el floema, que transporta substancias orgánicas. Cuando
los nutrientes llegan a las células de las hojas se combinan con las
substancias orgánicas y se mueven hacia arriba y hacia abajo, a los distintos
órganos de la planta a través del floema.
Algunos
iones como el fósforo, el azufre y el nitrógeno pueden combinarse en la raíz
con substancias orgánicas ingresando directamente a los conductos floemáticos.
La bicapa lipídica de la
membrana actúa como una barrera que separa dos medios
acuosos, el medio donde vive
la célula y el medio interno celular. Las células requieren nutrientes del
exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y
mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad
selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean
lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas. El paso a través de la membrana
posee dos modalidades:
Una pasiva, sin gasto de
energía, y otra activa, con consumo de energía.
El transporte pasivo.
Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce
siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio donde
hay menos. Este transporte puede darse por:
Difusión simple a
través de la bicapa (1).
Así entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como
el éter y fármacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxígeno y el
nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el
agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por
difusión simple.
La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.
Difusión simple a través de canales (2).Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligando (cofactores), como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal.
La bomba de Na+/K+ Requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte.
Por
este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con
la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran
importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30%
del ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.
