TRANSPORTE DEL AGUA

El agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces, especialmente por los pelos radicales, situados unos milímetros por encima de la cofia o caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada relación superficie/volumen y, pueden introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raíz y el suelo. 

Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis (la capa más interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este movimiento estará causado por la diferencia de Y entre la corteza de la raíz y el xilema  de su cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado por las resistencias que los caminos alternativos pongan a su paso.

Hay que distinguir dos caminos alternativos : el simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos)  y el apoplasto (espacio libre aparente; formado por los espacios libres de la pared celular, los espacios intercelulares y los espacios en el xilema).

            En general, se considera que el apoplasto  está  formado por el espacio libre aparente en la planta y presenta una menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas que aumentan la viscosidad del medio.

El camino que siguen el agua y los solutos. en la planta puede ser apoplástico o simplástico, o una combinación de ambos. Pero se piensa que el agua discurre en la raíz mayoritariamente por el apoplasto mojando paredes celulares y espacios intercelulares.

          

  La endodermis es la capa más interna de la corteza y se caracteriza porque sus células se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la banda de Caspary (depósitos de suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales.

            Debido a la presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en la endodermis  presenta una resistencia muy alta, y el flujo de agua a través de estas paredes es prácticamente nulo. La suberificación de la endodermis bloquea la vía apoplástica, y en este punto el agua es forzada  a atravesar las membranas citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas, que representa una resistencia de cierta magnitud, pero mucho menor a la resistencia de las paredes.

Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a encontrar menor resistencia en la vía apoplástica y así se conducirá  hasta llegar a los vasos de xilema para así llevar el agua hasta la parte superior de la planta. 

Como ya se mencionó anteriormente, la molécula de agua es una molécula bi polar. Una molécula de agua está unida a otra por puentes de hidrógeno.

 

Estos puentes hacen posible que las moléculas de agua se mantengan fuertemente unidas entre sí. A esta propiedad de la molécula de agua se le conoce como cohesión. La molécula de agua también tiene afinidad con otros materiales como el vidrio y la celulosa. A esta propiedad se le conoce como adhesión. 

Debido a los puentes de hidrógeno, una columna de agua resiste la separación: esta resistencia o fuerza es inversamente proporcional al diámetro de la columna. Por lo tanto, las plantas deben tener tubos delgados. De esta forma, la columna se mantiene si el tubo es delgado, porque la cohesión disminuye a medida que el diámetro del tubo aumenta.

El movimiento de un líquido a lo largo de una superficie como resultado de cohesión y adhesión, es la capilaridad. Este mecanismo explica el transporte de agua desde las raíces, a lo largo del tallo, hasta las hojas utilizando la fuerza motriz de la transpiración. 

A medida que el agua se evapora, disminuye el Y de las paredes evaporantes, estableciéndose así una diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las que se sitúan un poco por detrás en el camino descrito, lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y la caída del Y se transmite al mesófilo y luego a las terminaciones del xilema foliar.

A favor de este gradiente de Y, el agua sale del interior de los elementos xilemáticos,  generando en ellos una presión negativa o tensión que, se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua, y provocando la caída del Y en el xilema de la raíz.  

Es así como, mientras haya transpiración el Y de la raíz se mantendrá más bajo que en el suelo y la absorción de agua se producirá espontáneamente. Además, es físicamente imprescindible que la columna de agua se mantenga continua, para que la tensión del xilema se transmita hasta la raíz. La columna de agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas de agua.

Por otra parte las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesión y la tensión, para el ascenso del agua

A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua, las columnas de agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que  los gases disueltos en el agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción (embolia). 

Existen dos tipos de transporte de agua: el transporte pasivo, que se va por la vía del Apoplasto, y el transporte activo, que viaja por la vía del simplasto. Cuando el agua va de célula a célula, lo hace utilizando  la fuerza que da la diferencia de potenciales hídricos entre célula y célula. Cuando viaja por la vía del apoplasto lo hace  gracias a la fuerza motriz de la transpiración.
 

El transporte pasivo es mucho más rápido, el activo es muy lento,  el pasivo transporta mucha mayor cantidad de agua y el activo transporta menos. El pasivo es discontinuo, intermitente y el activo es constante.

Transpiración

Definición. Se entiende por transpiración la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de las distintas partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas. 

La transpiración está íntimamente relacionada con una función de vital importancia para el crecimiento de las plantas, la fotosíntesis. La absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes.

El ascenso del agua en la planta.

El agua entra en la planta por la raíz y es despedida en grandes cantidades por la hoja. El camino general que sigue el agua en su ascenso ha sido claramente identificado, y puede evidenciarse con un sencillo experimento en el que se coloca un tallo cortado en una solución de colorante (preferiblemente el tallo se corta bajo el agua para evitar la entrada de aire en los conductos xilemáticos).

El colorante delinea de forma bastante clara los elementos conductores del xilema hasta las últimas terminaciones foliares.

Una vez alcanzado el xilema de la raíz, el agua con iones y moléculas disueltas asciende por los lúmenes de tráqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y hojas hasta las últimas terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.

El xilema es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del agua a lo largo de la planta, ya que además de recorrerla en toda su longitud, sus elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se convierten en los sucesivos tramos de conductos más o menos continuos por los que el agua circula como en una tubería de una casa. 

Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en sus paredes, y los elementos de los vasos, que están separados entre sí por perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrás de otro formando los vasos.

Las punteaduras oponen mayor resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las tráqueas. Por lo que el flujo de agua es mayor en los vasos, y aumenta con el diámetro y la longitud de los elementos conductores. Las paredes de los elementos de los vasos y traqueidas son superficies que atraen el agua de forma muy efectiva.

En condiciones de transpiración intensa el agua en el xilema está bajo tensión, es decir, sometida a una presión negativa. El efecto de vacío causado por la tensión tendería a colapsar los conductos de xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las tráqueas y traqueidas resisten la tensión. 

El mecanismo de la cohesión-tenso-transpiración, o transpiración tirón. 

Para poder entender el origen de la tensión que se genera en el xilema, es preciso tener en cuenta que desde las últimas terminaciones xilemáticas de las hojas, el agua sigue su camino hacia el exterior, a través del parénquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios intercelulares del mesófilo, para entonces evaporarse y entrar en la fase de transpiración. 

A medida que el agua se evapora, disminuye el Y de las paredes evaporantes, estableciéndose así una diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las que se sitúan un poco por detrás en el camino descrito, lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y la caída del Y se transmite al mesófilo y luego a las terminaciones del xilema foliar.

A favor de este gradiente de Y, el agua sale del interior de los elementos xilemáticos, generando en ellos una presión negativa o tensión que, se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua, y provocando la caída del Y en el xilema de la raíz. 

Es así como, mientras haya transpiración el Y de la raíz se mantendrá más bajo que en el suelo y la entrada de agua a la planta se producirá espontáneamente. Además, es físicamente imprescindible que la columna de agua se mantenga continua, para que la tensión del xilema se transmita hasta la raíz.

La columna de agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas de agua. Por otra parte las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesión y la tensión, para el ascenso del agua. 

Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la base de la tensión que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesión y adhesión de las moléculas de agua, el modelo adoptado se conoce como mecanismo de la coheso-tenso-transpiración.

Las columnas de agua se pueden romper (cavitación y embolia). A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua, las columnas de agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que  los gases disueltos en el agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción (embolia).

El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si aumenta la presión en el xilema, bien por disminución de la tensión, bien por presión radical (durante la noche). Causas: Déficit hídrico asociado a altas tasas de transpiración y altas tensiones xilemáticas. La congelación del xilema en invierno y su descongelación posterior puede producir burbujas. La acción de patógenos (Ceratocystis ulmi). 

Mecanismo de la transpiración. Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera obedece a diferencias de potencial. Es decir: Ysuelo > Yplanta > Yatmósfera Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hídrico será:

Ysuelo >	Yxilema raíz>	Yxilema tallo>	Y hoja >	Y atmósfera
- 0,5 MPa	-0,6 MPa	-0,8 MPa	-0.8 MPa	-95 MPa

Como puede verse la mayor diferencia de Y corresponde al último tramo, es decir, al paso del agua de la hoja a la atmósfera.

El Y atmósfera estará determinado por: La HR del aire, que a su vez depende  de la temperatura, de modo que las situaciones de atmósfera cálida y seca determinarán valores de Y atmósfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios. 

La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar, y hace más acusado el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación de las moléculas de agua del interior de la hoja. De todas formas, el factor que más influye  en la transpiración (flujo transpiratorio) es la abertura de los estomas. 

El mecanismo del movimiento estomático. La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden experimentar las células oclusivas de acuerdo con su contenido hídrico. Como se ve en la figura 6, cada estoma tiene dos células estomáticas oclusivas. Los movimientos estomáticos están provocados por los cambios de turgencia de estas células. Cuando las células oclusivas están turgentes, se arquean, y el orificio se abre. Cuando pierden agua, se vuelven flácidas y el poro se cierra.

Las células oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared están dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Además en esta zona la pared suele estar bastante más engrosada que en el resto, y por tanto es más rígida y difícilmente deformable. En situaciones de alto contenido hídrico, la presión de turgencia del protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras áreas de la pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas  paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta su diámetro.

En situaciones de bajo contenido hídrico, la flacidez de las células oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra. Cabe preguntarse cuál es la causa de los cambios en el contenido hídrico de las células oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las células oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hídrico.

La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos estomáticos resultan de los cambios en la presión de turgencia de las células oclusivas. La acumulación de solutos  provoca un movimiento de agua  hacia el interior de las células oclusivas. Alternativamente, la disminución de la concentración de solutos en las células oclusivas produce el movimiento del agua hacia el exterior. 

Con las técnicas que permiten medir la concentración de iones en las células oclusivas, se sabe que el soluto que más influye en el movimiento osmótico del agua, es el ión potasio (K+). Con el aumento de concentración de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el estoma se cierra.  

El potencial hídrico de la célula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura estomática, se verifica un aumento muy marcado de la concentración del catión potasio (K+) dentro de estas células. Como contrapartida, también se produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl-) y malato. Los iones K+ y Cl- proceden del exterior de la célula, mientras que el malato se genera en la célula oclusiva, por disociación del ácido málico derivado de la hidrólisis del almidón.

          

  El agua que entra en las células, debido a la caída de su Y, produce un aumento de la presión de turgencia, que causa su deformación  y que se traduce en un Yp creciente. Cuando el Yp generado llega a compensar la caída anterior derivada de la disminución del Yo, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+ y el Cl- que habían entrado abandonan la célula, y la concentración de malato disminuye.

La luz estimula la apertura de los estomas, interviene  en los mecanismos activos de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la célula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl-Además, la luz activa la fotosíntesis en las células del mesófilo; de esta forma se consume CO2 y la concentración de este gas en los espacios intercelulares y en las células oclusivas se mantiene baja. 

El CO2 influye sobre la apertura estomática en dos formas diferentes: en bajas concentraciones es necesario para la producción de malato, a partir de los productos de hidrólisis del almidón, pero las concentraciones elevadas provocan el cierre de los estomas. 

En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25ºC), ésta no afecta, por lo común, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 35ºC provocan el cierre estomático en bastantes especies. Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiración y, por lo tanto, un aumento de las concentraciones intercelulares de dióxido de carbono.

Numerosas especies de climas cálidos cierran sus estomas al mediodía, al parecer, por una combinación de estrés hídrico y el efecto de la temperatura en la concentración de dióxido de carbono. La apertura estomática se ve afectada además por otros factores.

Uno de ellos es el contenido hídrico del suelo y de la planta. Si las pérdidas de agua por transpiración no pueden ser compensadas por la absorción, las células oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede disponer la planta llega a unos niveles críticos (que varían según las especies), los estomas se cierran, limitando, la evaporación del agua restante.

Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al estrés hídrico depende de la acción de una hormona, el ácido abscísico. Esta hormona actúa uniéndose a receptores específicos de la membrana plasmática de las células oclusivas.

El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que se traduce en la pérdida del soluto (K+) de las células oclusivas. 
Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que también muestran ritmos diarios de apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos. 

En la mayoría de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde cuando la fotosíntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la mañana, es decir, los estomas están abiertos durante el día y cerrados por la noche. Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o suculentas, como la piña Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la familia Crasuláceas (Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando las pérdidas de agua por transpiración son menores.

No solamente la temperatura desciende por la noche, sino que además la humedad es normalmente muy superior a la del día. Ambos factores son decisivos para reducir la transpiración. El metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM) característico de estas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las plantas C4.

Por la noche, cuando los estomas están abiertos, las plantas CAM toman dióxido de carbono y lo convierten en ácidos orgánicos. Durante el día, con los estomas cerrados, el dióxido de carbono es liberado de los ácidos orgánicos para ser utilizado en la fotosíntesis.