BALANCE HÍDRICO

El uso de términos tales como balance hídrico y economía del agua pone de relieve que las relaciones hídricas en las plantas se pueden contemplar partiendo de la base de que el balance o estado hídrico se encuentra controlado por tas intensidades relativas de absorción y pérdida de agua.

El balance hídrico se puede calcular a partir de las determinaciones cuantitativas de la absorción de agua y de la transpiración. No obstante, las medidas necesarias son aún inexactas y difíciles de obtener, especialmente en condiciones de campo.

Por tanto, es frecuente hacer una estimación indirecta del balance hídrico a través de su efecto en el contenido hídrico (o, mejor, en el contenido hídrico relativo) o potencial hídrico de la planta. Un balance negativo siempre se manifestará por una disminución de la turgencia y el potencial hídrico de los tejidos.

El estado hídrico de las plantas puede ser muy variable a lo largo del tiempo, en una escala temporal que va de minutos a meses. De hecho, en muchas especies arbóreas es frecuente que se presenten grandes variaciones estacionales en el contenido de los troncos.

Dependiendo del hábitat y de las características funcionales de la planta, es posible distinguir dos tipos diferentes de balance hídrico: plantas hidroestables o isohídricas y plantas hidrolábiles o anisohídricas. Las plantas hidroestables son aquellas que mantienen un contenido hídrico favorable, y cuyo balance hídrico varia muy poco durante el día.

Pertenecen a este grupo especies acuáticas, suculentas, plantas de sombra (esciófitas o esciófilas), algunas gramíneas y árboles de regiones húmedas. Sus estomas responden con gran sensibilidad a la falta de agua, y los sistemas radicales son, en general, extensos y eficientes. Las fluctuaciones diarias y estacionales en el potencial osmótico y en el potencial hídrico son reducidas.

Las plantas hidrolábiles toleran la pérdida de grandes cantidades de agua, con el consiguiente aumento en la concentración del jugo celular. Muchas especies herbáceas de hábitat soleados (heliófitas o heliófilas), gramíneas esteparias, así como muchas leñosas, especialmente especies colonizadoras, son hidrolábiles, y todas las plantas poiquilohídricas lo son en grado extremo.

Estas plantas pueden tolerar grandes fluctuaciones en el potencial hídrico, así como la marchitez temporal. La recuperación de estas situaciones adversas es rápida, gracias a su elevada relación raíz/parte aérea, y a la eficacia de los sistemas de transporte de agua.

En las plantas con buena disponibilidad de agua en el suelo, a medida que la transpiración aumenta durante el día, el potencial hídrico puede disminuir debido al retraso en la absorción

Los estomas de las plantas bien regadas se abren diariamente poco después del amanecer, y el aumento de la demanda evaporaría crea los gradientes de concentración de vapor de agua necesarios para que tenga lugar la transpiración.

Generalmente, a medida que la transpiración aumenta la pérdida de agua excede la absorción.

Ello se debe a que existe una resistencia considerable al flujo de agua desde el suelo al xilema radical y, por otra parte, a que hay un volumen apreciable de agua fácilmente disponible en las células parenquimáticas turgentes de la hoja y del tallo que satisfacen la demanda transpiratoria.

A medida que el agua se retira de las células del mesófilo durante la transpiración, el W foliar disminuye. En días muy despejados, el potencial hídrico foliar muestra una variación temporal similar a la de la radiación solar. No obstante, el equilibrio entre la pérdida transpiratoria de agua y su restauración es extraordinariamente dinámico, y pequeños cambios en las condiciones ambientales pueden provocar .grandes variaciones en el foliar en sólo unos minutos.

Esto es especialmente evidente en los días parcialmente nubosos, en las plantas que se desarrollan en suelos muy húmedos. Al pasar del sol radiante a La sombra, la temperatura de la hoja disminuye rápidamente debido al enfriamiento conectiva y transpiratorio, reduciéndose, por tanto, el gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y el aire.

La recuperación del potencial hídrico foliar al anochecer en las plantas bien regadas sigue la reducción en la radiación solar, pero el V foliar puede presentar un comportamiento ligeramente diferente al de la mañana debido a los mayores déficit de presión de vapor, característicos del anochecer.

Por lo general, la resistencia al flujo de agua es menor entre las células parenquimáticas y las superficies evaporantes que a nivel de la absorción en las raices. Por tanto, la causa del retraso en la absorción, en condiciones de buena disponibilidad de agua, es una resistencia elevada en las membranas de las células radicales.

En el caso de los árboles, una consecuencia del retraso entre absorción y transpiración es que, durante el día, cuando las tasas transpiratorias son elevadas, el agua tiende a salir de las células situadas en las proximidades de la vía principal hacia el xilema funcional. Esto provoca una reducción en el volumen de las células "donantes", de modo que los troncos se pueden encoger durante el día e hinchar durante la noche a medida que las células se rehidratan.

Relación entre absorción de agua y transpiración en el fresno.

En ciertas condiciones ambientales, el retraso en la absorción llega a ser tan acentuado que las plantas se marchitan, incluso teniendo agua en el suelo. Es el caso, por ejemplo, de la temperatura baja del suelo, cuyo efecto más importante es el aumento de la resistencia hidráulica de las membranas celulares en las raíces.

La existencia de frío en la raíz, junto con temperaturas foliares elevadas, vientos fuertes y aire seco (factores que estimulan la transpiración), suelen matar a la planta por desecación. El peligro es grande en los ambientes alpinos, pero las plantas procedentes de ambientes cálidos y tropicales también son muy susceptibles a esta forma de lesión.

Una escasa aireación del suelo, especialmente cuando se combina con condiciones que favorecen la transpiración, también puede provocar una lesión por desecación. La falta de oxígeno implica la respiración anaeróbica en las raíces y reduce el suministro de ATP.

Los productos finales de este proceso, así como la presencia de otros iones tóxicos en el ambiente reductor que rodea la raíz, tienden a lesionar las células radicales y aumentan su resistencia hidráulica. Además, la limitación de ATP restringe la capacidad de las raíces para absorber activamente iones y mantener el bajo potencial hídrico necesario para incorporar agua del suelo.

Por tanto, una de Las consecuencias de los suelos inundados es la desecación. En las plantas adaptadas a la inundación, el oxígeno puede difundirse desde las partes aéreas a tas raíces, a través de espacios aéreos gigantes interconectados (aerénquima), de tal manera que las raíces permanecen oxigenadas incluso en suelos totalmente anaerobios.

La estructura de la raíz; la presencia de una endodermis con paredes celulares impermeables; o cualquier factor que afecte al movimiento del agua a través de las membranas celulares radicales, así como a la capacidad de acumulación de iones, son, todos ellos, factores que afectan al grado de retraso en la absorción. Ello condiciona, a su vez, el gradiente de potencial hídrico, necesario para mover el agua a través de la planta a una velocidad suficiente para satisfacer las pérdidas transpiratorias.

En condiciones de sequía, el potencial hídrico de la planta disminuye considerablemente y puede presentarse un ajuste osmótico

A medida que un suelo se seca y su potencial hídrico va adquiriendo valores cada vez más negativos, las plantas han de disminuir su potencial hídrico con el fin de mantener el gradiente de potencial necesario para la absorción de agua. Teóricamente, esto puede producirse de dos maneras: por disminución del potencial osmótico (por acumulación de solutos) o por disminución de la turgencia (mediante simple deshidratación).

En los suelos sometidos a sequía, el mecanismo más importante es la disminución del potencial osmótico, bien mediante una estimulación de la acumulación de iones inorgánicos, o mediante un aumento en los niveles de solutos orgánicos. Tal ajuste osmótico u osmorregulación puede impedir la pérdida de turgencia de la raíz.

El potencial hídrico de la planta experimenta una oscilación más o menos característica, con valores más elevados al amanecer y al anochecer y más bajos al mediodía, cuando el desequilibrio entre transpiración y absorción es máximo. La amplitud de esta tendencia aumenta con el grado de sequía en el suelo.

Así pues, durante el día existe un déficit hídrico provocado por transpiración, resistencia elevada en las raíces, y lesión en el xilema por embolia y cavitación. Por la noche, cuando cesa la transpiración, los déficit hídricos diurnos se eliminan gradualmente y, con el tiempo, el potencial hídrico de la planta alcanza un cierto equilibrio con el potencial hídrico del suelo.

Cambios previstos en el potencial hídrico de la hoja y el suelo, así como en el potencial osmótico de una hoja (hoja) con (_____) y sin (-----) osmorregulación. La turgencia foliar es la diferencia entre  y . El parámetro es el potencial osmótico al máximo nivel posible de acumulación de solutos (concentraciones más elevadas provocarían una lesión celular).

Cuando las altas tasas de transpiración acentúan el gradiente de potencial hídrico en la planta, el potencial hídrico de la raíz disminuye y, finalmente, la turgencia. En esta situación se puede presentar un encogimiento de la raíz, lo cual provoca no sólo una reducción de su crecimiento, sino también la pérdida de contacto con las partículas del suelo. En estas condiciones, la absorción se hace cada vez más difícil debido al aumento de la resistencia hidráulica del suelo.

Cuando el potencial hídrico del suelo desciende por debajo de un nivel crítico, la absorción cesa y la planta muere. El efecto en las plantas de estos ciclos diarios de potenciales hídricos bajos no sólo depende del grado de recuperación del xilema y de la cavitación, sino también de si se da o no osmorregulación en las hojas.

Si ésta no tiene lugar, la caída del potencial hídrico foliar provocará inevitablemente una disminución de la turgencia, que desencadenará el cierre estomático y la reducción de la expansión celular. Dicho comportamiento se ilustra mediante la línea central discontinua en la figura, siendo la turgencia foliar la distancia entre esta línea y la del potencial hídrico foliar.

La línea continua inferior muestra lo que sucede cuando existe osmorregulación: la turgencia foliar se mantiene constante hasta el día 4 ó 5 de sequía edáfica y la marchitez no se presenta hasta el día 7.

En condiciones de campo, en la determinación del estado hídrico de la planta el déficit de presión de vapor de la atmósfera puede llegar a desempeñar un papel más importante que el del contenido hídrico del suelo. Otro factor relevante es la extensión del sistema radical, al condicionar la capacidad de absorción de agua por parte de la planta.

DÉFICIT HÍDRICOS Y CRECIMIENTO VEGETAL

Et déficit hídrico es el factor que más influye en la reducción del crecimiento de la planta. A menudo, en días calurosos y soleados se presentan déficit hídricos transitorios al mediodía debido a que temporalmente, la pérdida de agua excede a la absorción.

Por et contrario, tos déficit hídricos permanentes a largo plazo son provocados por una disminución en la disponibilidad de agua en el suelo. Los déficit hídricos afectan prácticamente a todos los aspectos del desarrollo de la planta.

1. Los déficit hídricos tienen efectos químicos e hidráulicos y afectan a la mayor parte de los procesos fisiológicos y bioquímicos de la planta

a.    Efectos químicos e hidráulicos de los déficit hídricos.

La pérdida de agua en un tejido vegetal tiene los siguientes efectos, que pueden influir en el metabolismo de la planta:

§  Reducción del potencial hídrico o de la actividad del agua celular.

§  Disminución de la presión turgente.

§  Concentración de moléculas, a medida que el volumen celular disminuye con la reducción de la turgencia.

§  Alteración de las relaciones espaciales en plasma lema, tono plasto y membranas de orgánulos, debida a los cambios de volumen.

§  Cambio en la estructura o la configuración de las macromoléculas como consecuencia de la eliminación del agua de hidratación o de la modificación de la estructura del agua.

No obstante, resulta difícil entender cómo los posibles efectos de estrés suaves sobre la actividad hídrica, la estructura macromolecular o la concentración de moléculas en el citoplasma pueden ser los sensores primarios del estrés. El sensor, en teoría, respondería a la presión de turgencia o al tamaño celular.

Al menos en las células en crecimiento, los pequeños cambios de turgencia pueden reducir la expansión celular, con el consiguiente aumento de materiales de pared no utilizados o de otras sustancias que afecten, a su vez, al metabolismo. Se ha demostrado también que la turgencia puede afectar directamente al transporte de iones a través de la participación de sensores que responden a la dilatación de las membranas.

Con todo, la mayor parte de los efectos de los déficit hídricos son probablemente secundarios, y se deben a las respuestas reguladoras de la planta. Se tiene constancia de que los reguladores de crecimiento participan en la integración de las diferentes respuestas.

Aunque los déficit hídricos afectan a los niveles de giberelinas y auxinas, no se ha demostrado que estos reguladores tengan un papel importante en la respuesta a los factores de estrés. Igualmente, la producción de etileno es estimulada por muchos tipos de factores de estrés; dicha estimulación se ha relacionado con una serie de reacciones, como la abscisión de hojas y frutos, la epinastia, el cierre estomático y la disminución de la asimilación.

La reducción en el suministro de citoquininas a consecuencia de la sequía se ha relacionado con respuestas tales como la senescencia foliar y el cierre estomático. Sin embargo, es el ácido abscísico (ABA) el que desempeña, a veces en conjunción con iones Ca²⁺, el papel más importante en la integración de las respuestas de la planta tanto ante el estrés hídrico como ante otros muchos tipos de factores de estrés ambientales, como la salinidad y las temperaturas elevadas.

De la participación del ABA en el cierre estomático como respuesta a la sequía. Por otra parte, las concentraciones de ABA aumentan rápidamente en las plantas estresadas (esta subida tiende a ser una función de  que del potencial hídrico total,); además, existe una estrecha correspondencia entre las respectivas respuestas a los déficit hídricos y al ABA suministrado exógenamente. Estas observaciones, cuando se combinan con la información obtenida a partir de mutantes deficientes en ABA, proporcionan una prueba convincente de que el ABA participa en la adaptación a los déficit hídricos y a otros tipos de factores de estrés.

b) Efectos de los déficit hídricos en los procesos fisiológicos y metabólicos

EL efecto más importante de un estrés hídrico incluso leve es la reducción del crecimiento, siendo especialmente sensible a él la expansión celular. Se sabe que La presión de turgencia de las células en crecimiento proporciona la fuerza motriz necesaria para la expansión celular, pero la tasa real de extensión es controlada por la variación en el potencial hídrico y la extensibilidad.

Es probable que en los casos en que resulta afectado el crecimiento de la parte aérea sin que simultáneamente se observen cambios en su estado hídrico, la modulación de esa alteración pueda deberse a una o varias señales desde la raíz a la parte aérea. Durante el estrés leve, la síntesis de materiales de la pared celular puede continuar, de tal modo que el retraso en el crecimiento durante un período de estrés corto se puede superar tras la recuperación.

La división celular, aunque resulta afectada por el estrés hídrico, normalmente es menos sensible que la expansión celular. Además de una inhibición del crecimiento, los déficit hídricos modifican el desarrollo y la morfología vegetal. Así, por ejemplo, la diferente sensibilidad a la sequía de las raíces y las partes aéreas conduce a grandes aumentos en la relación raíz/parte aérea.

Otros efectos sobre el desarrollo vegetativo son la reducción del alojamiento en las gramíneas y la terminación precoz del crecimiento en extensión de las especies perennes, con la formación de yemas en reposo. Los déficit hídricos también provocan la abscisión de hojas y frutos, especialmente tras la desaparición del estrés.

Asimismo, no sólo disminuye el tamaño de las hojas como consecuencia de la disminución de la expansión y la división celulares, sino que también, al menos en el trigo, se reduce la proporción de células epidérmicas que constituyen los estomas y aumenta el número de tricomas.

Los déficit hídricos también afectan al desarrollo reproductor; en algunas especies se necesita un período de sequía para estimular la iniciación floral o provocar la emergencia de yemas florales ya diferenciadas. En condiciones de sequía se adelanta la floración en las plantas anuales y se retrasa en las perennes.

Así, por ejemplo, en el trigo, los déficit hídricos moderados adelantan la floración hasta en una semana, aunque con una disminución en et número de espiguillas, la fertilidad del polen y la formación de granos.

El efecto de los déficit hídricos en et comportamiento y heterogeneidad de la conductancia estomática ya se ha tratado en otro capítulo. La disminución de La tasa transpiratoria siempre va acompañada de una disminución en La absorción de C0₂ y, por tanto, de la fotosíntesis. Los déficit hídricos también afectan a la fotosíntesis por sus consecuencias sobre los procesos enzimáticos, el transporte electrónico y et contenido en clorofila.

La regulación de la transpiración también es importante desde el punto de vista del balance energético de la hoja, en el que desempeñan un papel crucial los movimientos foliares. Asimismo, la transpiración se reduce como consecuencia de la inhibición del crecimiento de la parte aérea. En cambio, suele aumentar la capacidad absorbente de tas raíces por unidad de superficie, al resultar el crecimiento de la raíz menos afectado por el estrés hídrico.

Prácticamente todos los aspectos del metabolismo y La estructura fina celular se ven afectados por los déficit hídricos. Entre los cambios más característicos figuran el incremento de las reacciones degradativas en relación con las sintéticas; la disminución de la síntesis de proteínas y el aumento en la concentración de aminoácidos libres, especialmente prolina (que en algunas especies puede llegar a un 1% de la materia seca foliar), glicina betaína, poliaminas y azúcares, lo cual comporta cambios importantes en las correspondientes actividades enzimáticas.

Muchos de estos cambios se pueden considerar adaptativos, pero a menudo es difícil distinguir los cambios que son consecuencia de una Lesión celular o tisular, de los cambios que representan una auténtica aclimatación.

Los tejidos sometidos a estrés hídrico presentan una disminución en los grupos -SH, y un aumento de la actividad peroxidasa y de la formación de peróxido de hidrógeno.

Se ha comprobado también que el potencial reductor disminuye, lo que sugiere que los tejidos sometidos a estrés hídrico poseen un mayor estado de oxidación. Ello provocaría la deshidrogenación de las proteínas y, por tanto, la formación de puentes disulfuro a partir de grupos -SH. De esta manera, las proteínas adquirirían un estado más oxidado y, con ello, perderían su actividad.

Este proceso de deshidrogenación, a diferencia de la mera deshidratación, haría posible que las proteínas fuesen inactivadas o activadas, dependiendo del estado metabólico de los tejidos. Existen pruebas de que un factor importante en la lesión mediante desecación es la lesión química debida a los radicales libres (especialmente radicales de oxígeno).

El radical superóxido (0₂) así como otros radicales de oxígeno se pueden producir por una serie de reacciones en las células, como la autooxidación de una serie de compuestos reducidos y la reacción de “Mehler” en los cloroplastos, en los que el 0₂, en lugar del C0₂, termina siendo el último aceptor para el transporte electrónico (tal como puede ocurrir cuando la asimilación es bloqueada por el estrés hídrico).

Una vez formado, el 0₂ experimenta una reducción para formar el radical hidroxilo (OH), muy lesivo, que puede originar peroxidación de lípidos y peróxido de hidrógeno.

  

Sensibilidad a los déficit hídricos de procesos o parámetros vegetales. (Adaptado de Azcón-Bieto y Talón, 2000.)

	Sensibilidad al estrés
	Muy sensible	Relativamente insensible
	del tejido que afecta al proceso
Proceso o parámetro afectado	0 MPa              -1.0 MPa          -2.0 MPa		Observaciones
Crecimiento celular (-) Síntesis de pared (-) Síntesis de proteínas (-) Formación de protoclorofila (-) Nivel de nitrato reductasa (-) Acumulación de ABA (+) Nivel de citoquininas (-) Abertura estomática (-) Asimilación de C02 (-) Respiración (-) Acumulación de prolina (+) Acumulación de azúcares (+)	----- - - - - -  ----- ----- ----  ----------  - ----------- ---------- - - - - ------------------------------ - - - - - - - - - - - ------------------------------ - - - - - - -    - - ---------------    - - ---------------                      ---------------		Tejido en crecimiento rápido Tejido en crecimiento rápido Hojas ahiladas Depende de la especie Depende de la especie

La longitud de las líneas horizontales representa el margen de niveles de estrés en el cual un proceso empieza a verse afectado. Las líneas discontinuas significan deducciones basadas en datos más imprecisos. Los signos (+) o (-) indican aumento o disminución en et parámetro o proceso.

Por otra parte, la sequía puede inducir la transcripción de RNA mensajeros que codifican un gran número de proteínas, las cuales no son sintetizadas en condiciones de óptima disponibilidad de agua.

En los casos estudiados, muchas de estas proteínas (shock proteins) son también inducidas por el ABA. En este sentido, parece haber dos importantes cuestiones no dilucidadas del todo. ¿Todas las proteínas del estrés hídrico son inducidas por acumulación de ABA en respuesta a la sequía? ¿La activación de genes inducibles por el ABA depende de una activación previa de los genes por la pérdida de turgencia?

En situaciones de salinidad, sequía o congelación, en las que resulta difícil conseguir agua, las plantas adquieren características especiales que les permiten sobrevivir

Cuando el potencial hídrico del suelo desciende considerablemente se hace más difícil absorber agua y las plantas se exponen al peligro de desecación. El problema se presenta con los suelos salinos, los suelos congelados y, naturalmente, con los suelos secos de las zonas áridas.

En todas estas situaciones las plantas adquieren características especiales que les permiten sobrevivir. Consideremos, en primer lugar, los aspectos relacionados con la escasez de agua en el suelo.

6.2.1. Aridez y sequía no significan lo mismo

Una región árida es aquella en la que las precipitaciones son escasas o nulas y la humedad atmosférica es muy baja. Sin embargo, una región puede tener un volumen total de precipitaciones anuales que en otra zona sería suficiente para sostener un tapiz vegetal continuo y, no obstante, ser árida; en el segundo caso, el agua precipitada, aunque escasa, es aprovechada íntegramente, al menos durante el período vegetativo; en el primer caso, intervienen factores ajenos a la precipitación que limitan considerablemente el aprovechamiento del agua.

El más importante de esos factores es la temperatura, que condiciona directamente la intensidad de la evaporación. Las temperaturas bajas atenúan la aridez y pueden hacerla desaparecer desde el punto de vista biológico; en cambio, las temperaturas elevadas, al intensificar la evaporación, pueden causar aridez aunque el volumen de precipitaciones sea mayor.

De todo ello se deduce que la noción de aridez es relativa, y que su determinación debe hacerse combinando los datos relativos a las precipitaciones con los de las temperaturas.

Tanto desde un punto de vista meteorológico como desde un punto de vista ambiental, podemos definir la sequía como la falta o insuficiencia de precipitaciones durante un período prolongado, que provoca un desequilibrio hidrológico considerable y, por tanto, restricciones en el suministro de agua.

La sequía se presenta cuando la evaporación y la transpiración exceden la precipitación durante un tiempo considerable, y constituye el azar físico más grave que afecta, principalmente, a los cultivos, dado que la vegetación natural se encuentra más adaptada a esos hábitat.

Existen cuatro tipos básicos de sequía:

a.    Sequía permanente. Caracteriza a los climas más secos y hace imposible una agricultura de alto rendimiento sin riego continuo. La escasa vegetación está adaptada a la aridez.

b.    Sequía estacional. Se presenta en aquellos climas que tienen estaciones anuales lluviosas y secas bien definidas. En estas condiciones, conviene ajustar la siembra de manera que los cultivos se desarrollen durante la estación lluviosa.

c.    Sequía impredecible. Constituye un fallo anormal en la precipitación. Se puede presentar prácticamente en cualquier lugar, pero es más característica de los climas húmedos y subhúmedos. Generalmente es breve e irregular y sólo afecta a un área reducida.

d.    Sequía no aparente. Cuando por temperaturas altas y vientos fuertes se inducen tasas elevadas de evaporación y transpiración, las lluvias, aunque sean frecuentes, pueden no suministrar agua suficiente para restablecer la cantidad perdida, lo que también afecta al rendimiento.

Existen dos tipos de mecanismos para resistir la sequía: evitación y tolerancia a los déficit hídricos en la planta

Las especies difieren entre sí en el grado y período de resistencia a la sequía; generalmente, estas características guardan una relación inversa con la producción de biomasa. Los diferentes mecanismos de respuesta de la planta que permiten aumentar la resistencia a la sequía, tales como el comportamiento estomático, los cambios morfológicos en la hoja, la osmorregulación y las alteraciones en la relación raíz/parte aérea, reducen, al mismo tiempo, su capacidad de producción.

En un contexto agronómico, un cultivo más resistente a la sequía es aquel que presenta una mayor producción en estas condiciones que otro menos resistente. También se busca un cierto grado de estabilidad en la producción de un año a otro como criterio de resistencia a la sequía.

Por el contrario, en los ecosistemas naturales, una especie resistente a la sequía es aquella capaz de sobrevivir y reproducirse en un ambiente relativamente seco. En este caso, la resistencia a la sequía no se basa, necesariamente, en una productividad elevada.

Por tanto, los mecanismos que favorecen la resistencia a la sequía en monocultivos típicos pueden ser diferentes de los que se han seleccionado en los ecosistemas naturales.

Las plantas que pueden vivir en ambientes secos se de-nominan xerófitas, y la adaptación de una especie vegetal a estos climas se conoce como xerofilia. Las xerófitas sólo se dan en situaciones de aridez, porque su capacidad competitiva en lugares secos es mayor que la de otras especies.

Existen grandes diferencias en la capacidad de las plantas para resistir la sequía. Algunas de estas diferencias son consecuencia de adaptaciones en la planta entera, tales como los sistemas radicales dispersos y profundos; otras adaptaciones tienen lugar en algún órgano (p. ej., hojas muy cutinizadas y buen control estomático de la transpiración), mientras que otras, como el ajuste osmótico y la tolerancia a la desecación, se producen a nivel celular.

Las plantas de las regiones áridas se clasifican, en función de las características de los diferentes nichos ecológicos que ocupan, de la siguiente forma: las que escapan a la sequía, las que la evitan y las que la toleran.

Sin embargo, a la vista de la frecuente dificultad para catalogar una determinada especie vegetal en uno de los tres grupos, tal vez uno de los enfoques más útiles sea centrarse en los mecanismos que contribuyen a la resistencia a la sequía, teniendo en cuenta que una planta puede poseer varios.

Estos mecanismos se pueden clasificar en dos tipos importantes: 1) de evitación del estrés, o mecanismos que minimizan la presencia de déficit hídricos lesivos, y 2) de tolerancia al estrés, es decir, adaptaciones fisiológicas que permiten que las plantas continúen funcionando, a pesar de que padezcan déficit hídricos.

a) Evitación de los déficit hídricos en la planta

1. Escape a la sequía

En general, las plantas que poseen este mecanismo no son resistentes a la sequía. Su supervivencia durante los períodos secos sólo requiere la producción, debidamente programada, de semillas u órganos especialmente protegidos de la desecación.

En esta categoría se incluyen las plantas vasculares anuales de vida corta (terófitas), que germinan después de lluvias muy intensas y que rápidamente completan su ciclo de desarrollo, pasan la estación seca en forma de semillas y no sufren lesiones por desecación.

Una adaptación, aunque menos extrema, tiene lugar en muchas plantas de cultivo, en las que los cultivares más resistentes a la sequía son frecuentemente Los que primero florecen y maduran, evitándose así lo peor de la estación seca. Muchas de estas especies anuales adelantan la floración si se las somete prematuramente a un déficit hídrico.

Otro grupo de plantas que poseen mecanismos para es-capar a la sequía son algunas geófitas, que poseen órganos subterráneos repletos de agua (rizomas, tubérculos, bulbos) y que pueden sobrevivir durante períodos de sequía al estar protegidas frente a una pérdida excesiva de agua. Cuando empieza la estación lluviosa brotan inmediatamente, utilizando los hidratos de carbono almacenados, y florecen y fructifican en poco tiempo.

2. Conservación del agua

La forma más corriente de regular el equilibrio hídrico y mantener la turgencia es reducir la pérdida de agua o alma-cenarla. Entre los mecanismos más frecuentes se encuentran los siguientes:

Cierre estomático rápido y completo. Capacidad para cerrar los estomas rápida y completamente antes de que las células se lesionen a causa de la desecación.

Cutícula gruesa y muy impermeable. Posesión de una cutícula gruesa y muy impermeable, recubierta frecuentemente por capas céreas o resinosas. En algunas xerófitas, la resistencia cuticular al vapor de agua (r_c) puede llegar a ser de 120 s cm^-1; esto quiere decir que una vez cerrados los estomas, la planta pierde muy poca agua.

Pérdida de hojas. Un buen ejemplo es el de la especie Follquiería splendens, que vive en el desierto de Sonora; esta planta produce hojas después de las lluvias, pero las pierde cuando el suministro de agua se ve limitado, quedando los nervios centrales y los pecíolos como espinas. Puede producir varios lotes de hojas al año, y durante Los períodos en que está desprovista de hojas existen células verdes en el tallo que mantienen una tasa fotosintética baja.

Reducción de la transpiración. A partir de la ecuación de la transpiración y suponiendo que los estomas estén abiertos (con lo cual se puede desdeñar la resistencia cuticular), existen dos posibilidades para reducir la transpiración: disminuir el gradiente de concentración o presión de vapor de agua, o aumentar considerablemente la resistencia de la capa límite (r_a).

La reducción del gradiente de concentración o presión de vapor se consigue, fundamentalmente, mediante modificaciones que disminuyen el gradiente térmico entre las hojas y el aire. Las hojas pequeñas disipan el calor más fácilmente que las grandes, mediante corrientes de convección. Las hojas dispuestas paralelamente a los rayos solares, al igual que aquellas de color verde claro o brillante, absorben menos radiación.

Otro mecanismo que reduce eficazmente el gradiente de presión de vapor es el desprendimiento de muchas especies mediterráneas. Los aceites aumentan la densidad media del gas en la capa límite, y esto disminuye la tasa a la que se difunde el vapor de agua a través de ella, de la misma manera que si hubiese aumentado la humedad del aire.

Una modificación estructural muy habitual en las xerófitas, que aumenta la resistencia de la capa límite por encima de tos poros estomáticos, es la disposición de los estomas en el fondo de criptas (p. ej., Neríum oleander), lo cual dificulta considerablemente el intercambio de gases y, por tanto, de vapor de agua.

Asimismo, muchas xerófitas poseen estomas confinados a una sola superficie de la hoja, y cuando la turgencia foliar desciende, las hojas se enrollan, encerrando los estomas en una cámara húmeda y protegida.

Almacenamiento de agua. En algunas plantas, el almacenamiento de agua, combinado con una tasa transpiratoria baja, permite la supervivencia sin lluvia durante muchos meses.

El almacenamiento de agua es muy importante en las suculentas desérticas, que pueden sobrevivir durante varios meses, e incluso uno o dos años, sin agua adicional, siendo su característica más manifiesta la presencia en hojas o tallos de tejido almacenador de agua muy vacuolizado. En dichas suculentas, la pérdida de agua mediante transpiración es despreciable, debido a su cutícula gruesa y al cierre estomático durante el día.

Las plantas de este tipo también suelen tener sistemas radicales superficiales y ampliamente extendidos, que absorben el agua cuando la superficie del suelo se moja ocasionalmente con la lluvia.

En algunas especies, el agua se almacena en órganos subterráneos, como en las enormes raíces de Welwitschia y Pachypodium hispinosum del desierto sudafricano. En el caso de Adansonia digitata, el agua se almacena en cantidades considerables en sus enormes troncos (de varios metros de diámetro).

Las plantas CAM, con su ciclo estomático invertido y sus cutículas gruesas, son especialmente eficaces porque en condiciones de estrés limitan la pérdida de agua. A medida que el agua disponible en el suelo se reduce, los estomas permanecen abiertos durante períodos cada vez más cortos, hasta que llega un momento en el que se cierran por completo.

En esta situación, las suculentas sobreviven reciclando el C0₂ respiratorio, y' sus cutículas gruesas evitan, prácticamente, toda pérdida de agua. Así, por ejemplo, en el caso de una especie de Echinocactus se ha encontrado que, al cabo de seis años sin agua, la pérdida de peso fue de menos de un 30%.

3. Mantenimiento de la absorción de agua

Muchas plantas que sobreviven en hábitat secos dependen del desarrollo de un sistema radical profundo y extenso que puede obtener agua de un volumen muy grande de suelo o de una capa freática profunda. En el caso de algunas especies (Acacia), las raíces pueden penetrar hasta 30 metros antes de ramificarse en un suelo húmedo. Muchas de estas freatófitas carecen de adaptaciones especiales que reduzcan la pérdida de agua en las partes aéreas, pero, por lo general, la raíz que atraviesa el suelo muy seco suele estar cubierta de capas suberosas impermeables que restringen la pérdida de agua.

Algunas bromeliáceas epífitas, especialmente especies de Tillandsia, consiguen agua a partir del rocío o del vapor de agua del aire. Estas especies se desarrollan fundamentalmente en desiertos costeros en los que hay muy poca precipitación, pero sí nieblas y rocíos frecuentes, y en ambas superficies foliares poseen pelos especiales que absorben el agua.

b) Tolerancia a los déficit hídricos en la planta

Son varios los mecanismos que permiten a las plantas mantener la actividad fisiológica a medida que el contenido o el potencial hídrico disminuyen:

1. Mantenimiento de la turgencia

Ajuste osmótico. Cuando et potencial osmótico de tos tejidos disminuye como respuesta al desarrollo de déficit hídricos internos, es importante separar el componente resultante de una concentración pasiva de solutos, debida a la deshidratación del tejido, del originado por una acumulación activa de dichos solutos. Este tipo de osmorregulación se denomina ajuste osmótico, para diferenciarlo del mecanismo similar que se da en presencia de salinidad.

El ajuste osmótico posibilita así el mantenimiento, en condiciones de sequía, de la turgencia y de los procesos dependientes de ella, tales como la expansión y el crecimiento celulares, la abertura estomática, la fotosíntesis, etc. Por otra parte, el ajuste osmótico retrasa el enrollamiento foliar y mantiene el crecimiento de la raíz.

También se ha demostrado que, en condiciones de escasez de agua, el rendimiento es superior en las variedades que se ajustan osmóticamente; Los elevados rendimientos se relacionaron con un mayor desarrollo de la raíz y una mejor extracción del agua.

Ordinariamente, el ajuste osmótico se presenta en aquellas plantas sometidas a un estrés lento. Los solutos que participan en tal ajuste varían, pero, en general, además de iones inorgánicos (especialmente K⁺ y Cl^-) y solutos orgánicos cargados eléctricamente que se acumulan en la vacuola, en el citoplasma se sintetizan y acumulan moléculas orgánicas sin carga específica, que no parece que afecten a las funciones de las proteínas.

Estas moléculas reciben el nombre de solutos compatibles (también denominados citosolutos u osmolitos); entre las angiospermas, los más frecuentes son amino (o, estrictamente hablando, imino) ácido prolina y compuestos de amonio cuaternario como la betaína.

Así, por ejemplo, en Hordeum vulgare, la prolina se acumula en el citoplasma en proporción al grado de sequía del suelo y, en condiciones de sequía extrema, puede aparecer incluso en las vacuolas. Se ha observado que en condiciones de sequía también se acumulan otras sustancias, como azúcares reductores, sacarosa y pinitol.

Módulo de elasticidad elevado. El desarrollo adicional de tejidos estructurales en muchas plantas xeromórficas origina células inextensibles con un módulo de elasticidad (e) elevado. Esta característica permite a las células tolerar altas concentraciones osmóticas, con la consiguiente capacidad para mantener la turgencia hasta valores de  muy bajos.

2. Tolerancia a la desecación

La tolerancia a la desecación consiste en la capacidad del protoplasma para soportar una gran pérdida de agua; es una característica adaptativa y propia de cada especie. Los déficits hídricos provocan una pérdida progresiva de la turgencia protoplasmática y un aumento en la concentración de solutos.

El resultado final de estos dos efectos es la alteración en la función celular y la aparición de lesiones en las estructuras protoplasmáticas (en especial, en las membranas). Las plantas varían extraordinariamente en cuanto al grado de deshidratación que pueden tolerar.

En el caso de las plantas poiquilohídricas (algas, liqúenes, musgos, algunos helechos, semillas y ciertas plantas superiores, estas últimas sólo durante su etapa vegetativa), el protoplasma puede soportar una deshidratación casi completa, deshidratándose y rehidratándose de forma simultánea sin sufrir lesión.

La mayor parte de las regiones áridas presenta gran abundancia de líquenes, que en algunos casos son las únicas plantas capaces de sobrevivir en áreas en las que aunque nunca llueve, puede existir una humedad atmosférica elevada y abundante rocío, capaces de activar su metabolismo.

Existe un número reducido de plantas vasculares en las que los tejidos vegetativos muestran una capacidad notable para tolerar la desecación. Estas plantas que «resucitan» no poseen mecanismos especiales que impidan la pérdida de agua o aumenten su absorción; su principal adaptación a la sequía consiste en la tolerancia a la desecación, y poseen una bioquímica celular especializada que lo permite.

En algunas especies, las enzimas, las membranas celulares y los pigmentos fotosintéticos se mantienen indemnes en el estado desecado. En otras, se pierden algunos pigmentos y enzimas, e incluso las membranas pueden desorganizarse, pero son rápidamente reparadas o resintetizadas tras la hidratación.

Hay que decir, no obstante, que la mayoría de las plantas terrestres son homeohídricas. Si bien durante alguna etapa de su ciclo vital (semillas, rizomas o tallos sin hojas) pueden soportar potenciales hídricos muy bajos, durante la mayor parte del desarrollo su protoplasma no puede tolerar potenciales hídricos bajos sin sufrir lesiones.

Las semillas de las plantas homeohídricas, al final de su desarrollo, se desecan hasta llegar a un contenido hídrico de un 10% o menos. Hace años se descubrió que la desecación va acompañada de un aumento en el nivel de ABA, el mismo regulador que se acumula en las hojas cuando la turgencia disminuye; esto provoca cambios esenciales para una desecación “segura”, es decir, reversible.

El cambio más importante parece ser la activación de un gen responsable de la síntesis de una “proteína de deshidratación” específica, cuya principal característica es que no tiene regiones hidrófobas.

Los mutantes del maíz que no sintetizan esta proteína poseen semillas que no desecan, sino que germinan en la mazorca, un fenómeno denominado “viviparismo” que se presenta naturalmente en muchas plantas alpinas y de la tundra. Se sabe que esta proteína se sintetiza también en las raíces y Las hojas de plántulas sometidas a una deshidratación lenta.

Como ya se ha mencionado en este apartado, existen algunos solutos especialmente eficaces a la hora de proteger de la desecación a las proteínas citoplasmáticas y las membranas celulares. Los déficit hídricos, al igual que otros factores de estrés ambientales, tienden a desviar el potencial redox celular a un estado más oxidado, y a aumentar las concentraciones de radicales libres, cambios, ambos, lesivos.

No obstante, las plantas poseen una serie de mecanismos antioxidantes que las protegen contra la producción de radicales de oxígeno, tales como: a) reductores solubles en agua, como los compuestos que contienen tiol (p. ej., glutatión) y el ascorbato; b) vitaminas solubles en grasas, por ejemplo a-tocoferol y (-caroteno, y c) antioxidantes enzimáticos, como la catalasa y la supe- róxido-dismutasa.

Aunque hay datos que sugieren que las variaciones en la tolerancia a la sequía pueden radicar en una expresión diferencial de estas enzimas, es necesario esperar los resultados de nuevas investigaciones antes de formular unas conclusiones claras.

La eficiencia en el uso del agua y la resistencia a la sequía no suelen estar relacionadas

Cuando el suministro de agua es limitado, es importante considerar la eficiencia en el uso del agua (WUE water use efficiency), en términos de materia seca producida por unidad de agua utilizada en la evapotranspiración. Frecuentemente, WUE y resistencia a la sequía se utilizan como sinónimos, aunque en la mayor parte de los casos no tienen relación entre sí.

La WUE es un parámetro de producción, y un objetivo importante de la investigación en esta área consiste en alcanzar una elevada WUE manteniendo, al mismo tiempo, una elevada productividad.

En cambio, la resistencia a la sequía se centra, como hemos visto anteriormente, en la supervivencia durante un período de escasez en el suministro de agua. De hecho, la capacidad para sobrevivir a intensos déficit hídricos suele estar inversamente relacionada con la productividad.

En la actualidad hay gran interés en la posibilidad de aumentar la resistencia a la sequía y la eficiencia en el uso del agua mediante la mejora vegetal y un manejo más adecuado de los cultivos.

Un objetivo deseable, aunque difícil de alcanzar, sería poder combinar ciertas características de modo que la tolerancia a la deshidratación y la eficiencia en el uso del agua aumentasen, sin menoscabo del rendimiento.

Las halófitas toleran la salinidad porque mediante osmorregulación alcanzan potenciales hídricos muy bajos

En la mayoría de los suelos, el potencial osmótico no es lo suficientemente bajo como para inhibir la absorción de agua por las raíces, desencadenando un déficit hídrico importante en la planta. No obstante, existen situaciones en las que la concentración de sales en el suelo llega a ser tan elevada que impide o disminuye

La absorción de agua, provocando la denominada sequía osmótica. Este efecto de los solutos disueltos es similar al de un déficit hídrico edáfico. Algunas plantas que se desarrollan en suelos salinos se pueden ajustar osmóticamente y, de esa manera, evitan la pérdida de turgencia.

No obstante, a esta sequía osmótica hay que añadir el efecto de iones específicos; cuando se acumulan en las células concentraciones lesivas de Na⁺, Cl^- o S0₄^-. En condiciones no salinas, el citosol contiene 100-200mM de K⁺ y 1mM de Na⁺, un ambiente iónico en el cual pueden funcionar óptimamente muchas enzimas. Una relación anormalmente elevada de Na⁺ a K⁺ y altas concentraciones de sales totales inactivan las enzimas e inhiben la síntesis de proteínas.

La fotosíntesis es inhibida cuando concentraciones elevadas de Na⁺ y Cl^- se acumulan en los cloroplastos. Puesto que el transporte electrónico fotosintético parece ser poco sensible a las sales, es posible que el metabolismo del carbono o la fotofosforilación se vean más afectados.

Enzimas extraídas de especies tolerantes a la salinidad (halófitas) son tan sensibles a la presencia del NaCl como las enzimas de especies sensibles (glicófitas). Por tanto, la resistencia de las halófitas a las sales no es consecuencia de un metabolismo resistente a la salinidad.

Las plantas evitan la lesión por sales mediante la exclusión de iones en las hojas o mediante su compartimentación en las vacuolas. En el caso de las plantas sensibles, La resistencia a niveles moderados de salinidad en el suelo depende de la capacidad de las raíces para impedir la absorción de iones potencialmente dañinos.

Los iones Na⁺ pueden entrar en las raíces pasivamente (siguiendo un gradiente decreciente de potencial electroquímico) y, por tanto, Las células de las raíces han de utilizar energía para un transporte activo que devuelva el Na⁺ a la solución externa. Por el contrario, la membrana plasmática de la raíz es muy poco permeable al Cl^-.

Algunas halófitas pertenecientes a los géneros Tamarix y Atrípíex no excluyen los iones a través de la raíz, sino que poseen glándulas salinas en las superficies de Las hojas. Los iones son transportados a estas glándulas, en las que las sales cristalizan y dejan de ser lesivas.

Cuando las sales son excluidas de Las hojas, las plantas utilizan sustancias orgánicas para disminuir el potencial osmótico del citoplasma y la vacuola, y conseguir así que el potencial hídrico foliar disminuya.

Entre estos componentes orgánicos que no interfieren en el metabolismo celular en concentraciones elevadas se encuentran la glicina betaína, la prolina, el sorbitol, la sacarosa, etc. La cantidad de carbono utilizada para la síntesis de estos solutos orgánicos puede ser elevada. En la vegetación natural esta desviación del carbono no afecta a la supervivencia, pero en los cultivos puede reducir la producción.

Muchas halófitas absorben iones y los acumulan en las hojas; no obstante, estos iones son secuestrados en las vacuolas de las células foliares, con lo que contribuyen al potencial osmótico celular sin lesionar las enzimas cloroplásticas y citosólicas sensibles a la salinidad.

En estas hojas el equilibrio hídrico entre el citoplasma y la vacuola se mantiene, acumulándose en el citoplasma compuestos orgánicos como la prolina o la sacarosa. Dado que el volumen del citoplasma en una célula adulta vacuolada es pequeño, en comparación con el volumen de la vacuola, la cantidad de carbono necesaria para la síntesis de los compuestos orgánicos es mucho menor en estas plantas que en las que excluyen sales.

La exposición a NaCl o ABA induce la síntesis de proteínas. Especialmente importante parece ser una proteína de bajo peso molecular denominada osmotina, asociada a un aumento en la tolerancia al NaCl. En cultivo de tejidos ha sido posible aclimatar células de plantas de naranjo y tabaco para tolerar concentraciones elevadas de sales.

Durante esta aclimatación se han detectado, mediante electroforesis en gel, varias proteínas sintetizadas de hovo. Si se tratan las células con concentraciones bajas de ABA, antes de exponerlas a concentraciones elevadas de sales, su capacidad de aclimatación aumenta extraordinariamente. Además, el ABA estimula la síntesis de una o más proteínas que, aparentemente, son las mismas que se inducen durante la aclimatación al NaCl. De esta manera, parece posible que el ABA pueda desempeñar algún papel en la aclimatación.

En las plantas intactas, las elevadas concentraciones de sales aumentan los niveles de ABA en las hojas. Esta respuesta a la salinidad es similar al aumento en la producción de ABA por las raíces y su transporte a la parte aérea, ya descrito anteriormente en relación con el déficit hídrico edáfico.

Las plantas expuestas a temperaturas muy bajas experimentan sequía por congelación

Es frecuente observar que, después de un período de exposición a temperaturas muy bajas, las hojas pertenecientes a especies vivaces de alta montaña se marchitan irremisiblemente.

Esto ocurre porque experimentan sequía por congelación, situación que se presenta cuando el suelo congelado, o xilema congelado y bloqueado, impide que el agua alcance las hojas. Incluso con los estomas cerrados, las hojas pueden perder suficiente cantidad de agua a través de la cutícula como para disminuir su turgencia.

Por tanto, en las regiones frías, las especies vivaces suelen poseer características xerofíticas, como cutículas gruesas, y la posibilidad de un cierre estomático completo, combinadas con la capacidad para tolerar la desecación parcial.

Por otra parte, el paso del agua desde las células vivas hacia los espacios intercelulares, una especie de deshidratación controlada, suele ser esencial para sobrevivir a la congelación, al impedir la formación de cristales de hielo en el interior de las células.

En los espacios intercelulares se pueden formar grandes cristales de hielo, retornando el agua a las células cuando aquéllos se funden. De esta manera, la capacidad para tolerar la congelación va acompañada de cambios en la bioquímica celular que se desarrollan lentamente durante el otoño, en un proceso que se describe como aclimatación al frío.

Al igual que en los casos de tolerancia a la salinidad y a la sequía, es importante destacar el papel que desempeñan los solutos compatibles que aparecen en muchas plantas durante la aclimatación al frío y que, en este caso, reciben el nombre de crioprotectores.

La aclimatación al frío puede ser inhibida por factores tales como la elevada fertilización nitrogenada o la poda, que estimulan el crecimiento de la planta. Las plantas varían en su grado de aclimatación, y no todas pueden alcanzar la resistencia a la congelación.

Ello es de importancia considerable en la agricultura. Así, por ejemplo, los cereales de invierno, que producen hasta un 40% más que las variedades de primavera, no se pueden sembrar en muchas regiones más frías debido a su limitada tolerancia al frío. Si se pudiese aumentar su tolerancia, el impacto en la producción mundial de alimentos sería enorme.

En condiciones naturales, las plantas se encuentran sometidas a factores de estrés múltiples

La mayor parte de la investigación sobre el efecto de los factores ambientales en las plantas se ha centrado, hasta ahora, en las respuestas y las adaptaciones a factores aislados del ambiente, pero, en condiciones naturales, las plantas se encuentran sometidas a múltiples tipos de factores de estrés.

Hay que tener en cuenta que los efectos de los factores ambientales en interacción no suelen ser aditivos. Así, por ejemplo, en la especie mediterránea Neríum oleander, la lesión por luz intensa o fotoinhibición aumenta extraordinariamente cuando va unida a déficit hídricos.

Pese a que la característica más importante de una región árida es que la precipitación es escasa o nula y la humedad atmosférica es muy baja, hay otros factores para los cuales también se requiere la adaptación, por ejemplo, las elevadas temperaturas, las altas intensidades luminosas, la reducida disponibilidad de nutrientes, etcétera.

Por otra parte, condiciones ambientales como La sequía, la salinidad, la inundación, las altas temperaturas, la alta demanda de evaporación en la atmósfera y el frío, pueden asonarse o conducir a una pérdida de turgencia en el tejido vegetal.

Así pues, parece probable que las respuestas a estos factores de estrés ambientales puedan ser generales y comunes a las observadas en el caso de estrés hídrico. De hecho, las investigaciones sobre proteínas de choque (shock proteins) revelan la existencia de proteínas comunes, independientemente de la especie vegetal o del tipo de factor de estrés.