El concepto de desarrollo se
considera como superior y comprende todos los cambios que por lo general, están
condicionados a factores genéticos, es decir cambios no accidentales y
normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo durante su vida, desde
la fecundación del óvulo, pasando por la formación del organismo maduro y hasta
su envejecimiento y muerte.
Esta definición del desarrollo
puede aplicarse también para plantas que se reproducen vegetativamente por
medio de bulbos, embriones somáticos (cultivo de tejidos) o esquejes e injertos
(en este caso el desarrollo no se considera a partir de la fecundación del
óvulo).
En sentido figurado, cualquier
organismo puede compararse con una computadora en la que se ejecuta, de forma
secuencial, una serie de programas de desarrollo: embriogénesis, estado
juvenil, fase reproductora, senescencia y muerte.
Aunque las plantas también
cumplen esta secuencia de eventos, sus programas de desarrollo muestran una
gran plasticidad, lo cual se traduce en una amplia variedad de formas y hábitos
de crecimiento, apreciable tanto al comparar especies distintas como individuos
de la misma especie o clones mantenidos bajo condiciones ambientales
diferentes.
La plasticidad en los programas
de desarrollo de las plantas es una consecuencia evolutiva de su adaptación a
un hábito fijo de vida autótrofa, en el que los órganos aéreos utilizan
directamente la energía luminosa y las raíces adquieren agua y nutrientes
minerales del suelo. En este marco, las plantas deben crecer asegurándose, de
forma continuada, un aporte adecuado de materia y energía.
El desarrollo es el proceso que construye la planta
El
desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva
elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento,
reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente.
El desarrollo comprende dos
procesos básicos: crecimiento y diferenciación. El crecimiento denota los
cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo, mientras que la
diferenciación se refiere a los cambios cualitativos. El desarrollo se
considera sinónimo de morfogénesis.
Diferencias en la germinación de semillas de plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas.
El
concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciación
y envejecimiento (senescencia) y muerte.
Los
procesos de latencia existen para la preparación de la división celular, la
entrada a la división celular está regulada por el microambiente celular, pero
específicamente depende de las CICLINAS, las ciclinas son inducidas por
determinados factores ambientales y son la primera vía de señalización.
En
las fases siguientes coexisten división celular y elongación celular.
En
la elongación celular interviene el trasiego de protones modulado por auxinas.
En
un sistema vivo una vez que hay elongación celular junto con la acción de las ciclinas (división
celular) da lugar a la diferenciación.
CONCEPTOS
Crecimiento:
Es el aumento irreversible de tamaño.
Desarrollo: Conjunto de procesos
que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo. El conjunto de
procesos es la señalización.
El desarrollo lleva
implícito diferenciación, crecimiento y morfogénesis.
Diferenciación:
Es el compromiso que adquiere la célula a realizar una función.
Morfogénesis:
es el origen de una morfología determinada que va a ser el resultado de la
diferenciación celular.
El crecimiento debe
entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo. En la
definición de crecimiento se involucran un aumento irreversible de la masa
celular, la formación de nuevas estructuras en las células y en toda la planta.
El crecimiento puede efectuarse por el aumento en las dimensiones de las células
como por la división de estas.
Cuando el organismo se
desarrolla, ocurren procesos de diferenciación; es decir, las
células formadas en los meristemos apicales o en el cambium vascular, en un
principio son casi idénticas, pero rápidamente inician su especialización.
También la planta entera se diferencia gradualmente y se forman sus hojas,
tallos, raíces y finalmente, las flores y frutos.
El envejecimiento
(senescencia) y muerte de
las células, de órganos o de toda la planta, se considera también como una
parte del desarrollo, por ejemplo, las células que forman vasos y traqueidas,
mueren y se vacían facilitando de esta manera el transporte del agua.
De forma similar el
envejecimiento y la caída de las hojas antes de las heladas en el otoño, en regiones
de clima templado y frío, o antes de la sequía en regiones con periodos
prolongados sin lluvia, es un fenómeno normal en la vida de las plantas
leñosas, pero muy importante para la sobrevivencia de éstas.
Unidades del crecimiento
-
Incremento del número de células.
-
Incremento de biomasa.
-
Incremento de volumen.
-
Incremento de longitud.
Estos
parámetros son susceptibles de cuantificar el crecimiento amplio, pero en
sentido estricto, adecuándonos a la definición debemos utilizar como parámetro,
el incremento de peso seco, y dentro de él, el factor determinante sería el
incremento de proteína.
Una tasa o velocidad
de crecimiento que experimenta un sistema referido al tiempo, la curva de
crecimiento es sigmoide.
Patrones de crecimiento temprano
Los patrones tienen base
genética. Todas las células de la planta descienden de la misma célula (el
cigoto), por lo que, en general, heredan los mismos genes. Sin embargo, las
células de distintos tejidos del cuerpo de la planta en desarrollo emplean
subconjuntos de genes de modo selectivo y se diferencian en tipos
especializados.
De nuevo, el crecimiento se
refiere a un aumento en el número, tamaño y volumen de células. En las plantas
las divisiones celulares mitóticas que aumentan el número de células se
producen solo en los meristemos. Algunas células meristemáticas nunca se
diferencian; continúan dividiéndose y fabricando más células nuevas.
Otras, constituyen la base para
el desarrollo. Se dividen, se alargan o se ensanchan en ciertas direcciones y
su composición y funcionamiento se vuelven distintos como resultado de la
expresión génica selectiva. Generan raíces, tallos, hojas y otras partes del
cuerpo multicelular que difieren en tamaño, forma, ubicación y función.
Las células jóvenes aumentan de
tamaño conforme la planta capta agua. La presión de líquido o presión turgidez,
crece en contra de su pared primaria, aún suave. La pared y la célula se
expanden bajo presión, de manera similar a un globo suave que se infla.
Para resumir, el crecimiento y
desarrollo de la planta se inician con la transcripción y translación selectiva
de genes. En ciertos momentos y en determinados tejidos, se transcriben genes
para hormonas (reguladores de crecimiento) y otras moléculas de señalización.
Las moléculas de señalización interaccionan y controlan lo que ocurre en
distintos tejidos. Las señales del entorno (sobre todo la disponibilidad de
agua, las horas de oscuridad y de luz, la gravedad y la temperatura) también
dirigen el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Germinación de la semilla
Un grano de maíz germina en
respuesta a factores medioambientales, como la temperatura del suelo y sus
niveles de oxigeno y humedad. En las plantas, la germinación es el proceso por
el cual el esporófito embrionario reanuda su crecimiento tras un tiempo en el
cual se ha detenido su desarrollo.
Las semillas maduras no contienen
la suficiente agua como para permitir la expansión celular o el metabolismo.
Cuando el agua escasea gran parte del año, la germinación de la semilla
coincide con las lluvias estacionales, atraídas por los grupos hidrofílicos de
proteínas de almacenamiento en el endospermio. La semilla se hincha con agua y
su cubierta se rompe. A medida que la cubierta de la semilla se abre, llega más
oxigeno al embrión y la respiración aerobia suministra el ATP necesario para el
crecimiento. A continuación las células meritemáticas del embrión se dividen
con rapidez. La germinación finaliza cuando una raíz primaria sale de la
cubierta de la semilla.
El crecimiento, por sí mismo, no produce un cuerpo organizado. Para que este cuerpo se desarrolle es necesario que las células se especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible la especialización celular se denomina diferenciación. Básicamente, la diferenciación celular depende de la expresión diferencial del material genético. Las células diferenciadas retienen, por lo tanto, toda la información requerida para regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes, una propiedad muy poco frecuente en las células animales.
La totipotencia celular puede
demostrarse fácilmente aplicando la tecnología del cultivo in vitro de células y tejidos vegetales. La
proporción de células del cuerpo de la planta que mantiene su totipotencia
varía entre especies e incluso, entre variedades. La capacidad de reproducción
vegetativa, esto es, la habilidad de organizar nuevos meristemos (denominados
meristemos adventicios) a partir de órganos preexistentes también es
dependiente del genotipo.
Prácticamente todos los
órganos de la planta, incluyendo raíces, tallos y hojas, pueden formar
meristemos adventicios de tallos o de raíces que emiten, respectivamente tallos
o raíces adventicias. Entre los ejemplos más llamativos de esta capacidad
merecen citarse la producción de plántulas ectópicas en los márgenes de las
hojas de Kalanchoe (Bryophyllum) o la neoformación de
raíces o tallos en una gran variedad de esquejes o estaquillas.
Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento sin diferenciación (y viceversa), lo usual es que ambos procesos tengan lugar en íntima asociación. De hecho, el desarrollo de un cuerpo organizado depende de la integración del crecimiento y la diferenciación.
Uno de los problemas fundamentales de la biología del desarrollo es conocer los mecanismos que regulan la diferenciación de tipos celulares especializados en los organismos pluricelulares. Para referirse a este proceso de especialización, los científicos utilizan los términos competencia y determinación (especificación del destino celular).
La competencia es la capacidad de las células para reconocer señales (hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciación. Algunos autores la consideran como una fase de transición, en la que las células pueden adquirir el estado de determinación. En dicho estado, las células sufren un cambio en su carácter interno que las "compromete" a seguir una ruta de diferenciación (un destino) genéticamente programada. El estado de determinación conlleva la activación de un "mecanismo de memoria", que se mantiene incluso cuando las condiciones que indujeron su adquisición son alteradas mediante manipulación ambiental.
Como consecuencia de sus distintas estrategias de crecimiento, la determinación y competencia celulares no operan en las plantas con la misma extensión y precisión que en los animales. En las células vegetales, la determinación es menos estable y su adquisición, mucho más gradual.
La células vegetales pueden adquirir el estado de determinación mediante dos mecanismos:
1) división desigual de una
célula polarizada para generar dos células hijas que siguen destinos
diferentes; y
2) comunicación, que
suministra la información necesaria para emprender una ruta de diferenciación
(un destino) que es dependiente de la posición ocupada por la célula en el
organismo.
Aunque las orientaciones en los planos de división celular pueden explicar casos muy específicos de determinación (división asimétrica del cigoto, por ejemplo), no parecen ser el mecanismo que determina el plan básico del cuerpo de la planta. De hecho, la existencia de divisiones celulares muy irregulares en ciertos mutantes de Arabidopsis thaliana no impide que todos los tipos celulares se formen en la posición correcta.
Actualmente, existen pocas dudas de que las células meristemáticas se diferencian de acuerdo con las posiciones que ocupan y utilizan la comunicación intercelular para verificar estas posiciones. Así, una célula del suspensor puede dar lugar a un embrión, si el embrión propiamente dicho es eliminado. De manera similar, una célula que entra en una nueva zona meristemática, se diferencia de acuerdo con su nueva posición.
El desarrollo de las plantas es un proceso coordinado e integrado a través de gran número de señales, entre las que se encuentran las hormonas o reguladores del crecimiento vegetal. Por ejemplo, el transporte polar de las auxinas en el embrión globular es fundamental para el establecimiento de la simetría bilateral del embrión. Sin embargo, no hay pruebas de la participación directa de los reguladores de crecimiento en la determinación de destinos celulares específicos.
El factor crítico parece ser la
comunicación entre células adyacente através de plasmodesmos. De hecho, la
inyección de colorantes fluorescentes demuestra que las células meristemáticas
de la raíz forman dominios simplásticos, que exhiben un elevado transporte vía
plasmodesmos. Sin embargo, a medida que progresa la diferenciación, las capas
de tejidos van perdiendo gradualmente sus conexiones simplásticas.
Desgraciadamente, nuestros
conocimientos sobre la naturaleza de las señales utilizadas por las células
para comunicarse entre sí son mínimos, aunque hay pruebas de la participación
de moléculas solubles.
En algunos sistemas, las
moléculas que determinan el destino celular residen en la pared celular. Así
sucede, por ejemplo, durante las primeras fases del desarrollo vegetativo en
algas pardas de la familia Fucales. También se han identificado moléculas de la
pared celular que son requeridas para la inducción de embriogénesis somática en
células de zanahoria.
Patrones de crecimiento temprano
Los patrones tienen base
genética. Todas las células de la planta descienden de la misma célula (el
cigoto), por lo que, en general, heredan los mismos genes. Sin embargo, las
células de distintos tejidos del cuerpo de la planta en desarrollo emplean subconjuntos
de genes de modo selectivo y se diferencian en tipos especializados.
De nuevo, el crecimiento se
refiere a un aumento en el número, tamaño y volumen de células. En las plantas
las divisiones celulares mitóticas que aumentan el número de células se
producen solo en los meristemos. Algunas células meristemáticas nunca se
diferencian; continúan dividiéndose y fabricando más células nuevas.
Otras, constituyen la base para
el desarrollo. Se dividen, se alargan o se ensanchan en ciertas direcciones y su
composición y funcionamiento se vuelven distintos como resultado de la
expresión génica selectiva. Generan raíces, tallos, hojas y otras partes del
cuerpo multicelular que difieren en tamaño, forma, ubicación y función.
Las
células jóvenes aumentan de tamaño conforme la planta capta agua. La presión de
líquido o presión turgidez, crece en contra de su pared primaria, aún suave. La
pared y la célula se expanden bajo presión, de manera similar a un globo suave
que se infla.
Para resumir, el crecimiento y
desarrollo de la planta se inician con la transcripción y translación selectiva
de genes. En ciertos momentos y en determinados tejidos, se transcriben genes
para hormonas (reguladores de crecimiento) y otras moléculas de señalización.
Las moléculas de señalización
interaccionan y controlan lo que ocurre en distintos tejidos. Las señales del
entorno (sobre todo la disponibilidad de agua, las horas de oscuridad y de luz,
la gravedad y la temperatura) también dirigen el crecimiento y desarrollo de
las plantas.
Hay tres etapas:
- Latencia
- Crecimiento
exponencial
- Etapa estacionaria
MODO DE ACCIÓN
Todos
los aspectos del ambiente intervienen en la determinación del crecimiento de la
planta. Frente a estos estímulos, la planta responde mediante mensajeros
primarios que son los reguladores de crecimiento, los mensajeros primarios y
secundarios acontecen a través de una
serie de etapas:
1.
Percepción del estimulo
2.
Producción de una señal
(biosíntesis y/o liberación de una o varias fitohormonas)
3.
Transporte al sitio de
acción
4.
Interacción de las señales
con las células blanco a través de un receptor
5.
Transducción celular de la
señal
6.
Modificación de la expresión
génica
7.
Respuesta fisiológica
(crecimiento y diferenciación)
Cualquiera
de los factores ambientales va a afectar al entorno celular por lo que el
entorno celular es ambiente. La célula capta estos estímulos y produce señales
que se amplifican y transducen, dando lugar a cuatro puntos de actuación
básica:
- Cambios en el flujo iónico. Frente a
cualquier cambio, la célula intenta mantener la homeostasis y para ello tiene
que controlar sus niveles iónicos.
- Cambios en el
citoesqueleto.
- Variación en las
rutas metabólicas.
- Regulación de la
expresión génica.
La
respuesta de los reguladores de crecimiento puede ser a corto o a largo plazo.
Hay una primera fase de respuesta primaria rápida y luego viene una respuesta
más tardía que sería variaciones de rutas metabólicas y regulación de expresión
génica.
Cualquiera
de los factores ambientales va a afectar al entorno celular por lo que el
entorno celular es ambiente. La célula capta estos estímulos y produce señales
que se amplifican y transducen, dando lugar a cuatro puntos de actuación
básica:
- Cambios en el flujo iónico. Frente a
cualquier cambio, la célula intenta mantener la homeostasis y para ello tiene
que controlar sus niveles iónicos.
- Cambios en el
citoesqueleto.
- Variación en las
rutas metabólicas.
- Regulación de la
expresión génica.
La
respuesta de los reguladores de crecimiento puede ser a corto o a largo plazo.
Hay una primera fase de respuesta primaria rápida y luego viene una respuesta
más tardía que sería variaciones de rutas metabólicas y regulación de expresión
génica.
REGULADORES DEL CRECIMIENTO
Estructuras moleculares con una configuración
específica para poder unirse a receptores específicos, de esta forma transmiten
a la célula las pautas de desarrollo y
diferenciación que deben de seguir.
Un
proceso de diferenciación siempre lleva consigo una expresión génica
diferencial.
Si
una célula es extraída del entorno donde vivía, se desinhibe de las sustancias
que actuaban sobre ella y actúa creciendo de manera independiente. La
diferenciación en plantas nunca implica perdida irreversible del genoma, por lo
que siempre puede transformarse en un individuo completo.
Los
reguladores de crecimiento son moléculas encargadas de inducir expresiones
génicas específicas.
El
efecto de los reguladores de crecimiento esta mediada por su presencia o
ausencia pero también por la concentración de dichos reguladores y por la
sensibilidad celular.
La
sensibilidad celular es la capacidad que tienen las células para reaccionar
frente a la dosis de un inductor. Se basa en el numero de receptores
disponibles que sean capaces de captar el estímulo una concentración optima,
pero también infla y supra óptima.
FITOHORMONA
Están
incluidas dentro del grupo de los Fitorreguladores.
Hormona
vegetal cuya función es regular químicamente el crecimiento de la planta. Una
hormona es una sustancia química producida en determinados tejidos del
organismo y transportada a otros tejidos, donde provoca una respuesta fisiológica.
Sobre las fitohormonas podemos decir:
- Las hormonas
vegetales no cumplen estrictamente en concepto clásico de hormona animal.
- Cualquier órgano de
la planta tiene capacidad para sintetizar hormonas.
- El transportador no
es un componente esencial para la acción de las hormonas.
- El concepto de
célula diana en plantas es impreciso.
- El control de la
respuesta hormonal se lleva a cabo a través de cambios en la concentración y en
la sensibilidad de los tejidos a las hormonas.
- La señal se percibe
por proteínas de membrana o solubles.
- Compuestos
de sintesis
- Poliaminas
- Jasmonatos
Fitorreguladores
- Brasinolidos
-
Oligosacarinas Auxinas
- Esteroles Auxinas Citoquininas
Ácido salicílico
-Fitohormonas Giberelinas
Ácido abscisico
Etileno
Las fitohormonas clásicas son:
- Auxinas: son fitohormonas que
favorecen la elongación de la célula a través de procesos de relajación de la
pared.
- Citoquininas: son fitohormonas que
regulan la división celular.
- Giberilinas: son fitohormonas que
afectan a la elongación de tallos.
- Adido Abscisco:
afecta a los procesos de senescencia y abscisión (caída de las hojas y frutos…)
- Etileno: afecta a la maduración de
los frutos.
Las
poliaminas son Fitorreguladores, participan
en todos los procesos de diferenciación en la planta. Los jasmonatos son
otros Fitorreguladores, afectan a procesos de defensa. El resto actúan en
mecanismos de defensa y en procesos de estrés.
RECEPTORES
Los
receptores suelen ser proteínas de membrana localizados en diferentes dominios.
Para la respuesta eficaz debe haber gran número de receptores. La misma
fitohormona puede desencadenar respuestas distintas, esto se debe a una
señalización específica tanto en la unión del receptor como en los procesos de
amplificación.
Hay tres tipos de receptores:
- Receptores cuya actuación
esta acoplado a apertura de canales iónicos .Son proteínas de membrana a las
que se une un ligando que provoca la apertura del canal.
- Receptores tipo
enzimático, son receptores de membrana que se activan cuando se fosforilan
(influyen las proteinquinasas)
- Proteínas G, son
capaces de unirse al receptor liberando una de las subunidades cuando se une a
una molécula de GTP, activándose una proteína de membrana (como una
fosfolipasa)que es una enzima secundaria que activa nuevas rutas.
A
diferencia de los procariotas en las plantas hay solamente un sistema receptor,
compuesto de una parte sensora y otra parte de región de respuesta.
La
parte sensora corresponde a los puntos
de anclaje con la membrana. Existen restos de histidina que a captar el mensajero
primario se fosforilan y con ello translocan la señal a la región de respuesta
cuyos dominios están representados por aspártico.
La
señal se transduce porque la unión de la molécula al receptor puede provocar
cambios en el contenido intracelular de calcio (vía canales de calcio).Una
variación de calcio mínima es detectada por la célula y provoca cambios
proteicos vía protein-quinasa.
Una
vez que el receptor capta la señal se desencadenan microambientes distintos
para células genéticamente iguales, a través de cambios en la actividad del
citoesqueleto, cambios osmóticos y cambio metabólico de la planta, todo ello
crea microambientes distintos.
BIOTECNOLOGÍA
Podemos
definir la biotecnología como el uso de organismos vivos para llevar a cabo
procesos químicos concretos destinados a la aplicación industrial.
En
el caso de los reguladores de crecimiento las líneas de investigación son:
- Estudiar la
correlación entre aumento o disminución de la concentración endógena de una
fitohormona y un proceso fisiológico determinado.
- Inhibir la
producción de una hormona, observar que procesos quedan afectados y tratar de
restituir el comportamiento hormonal mediante la adicción exógena de la
hormona.
- Búsqueda de
receptores y elementos de la transducción de la señal.
-Identificación de proteínas que se unan
a horomonas.
- Identificación de genes cuya mutación
altera a la capacidad de percepción o de acción de la misma.
- Análisis molecular cuya expresión esta
modificada por hormonas.
- Caracterización de secuencias de ADN
reguladores
- Identificación de proteínas que se enlaza a
secuencias reguladoras.
- Expresión de dichos genes en plantas
transgénicas.
LA HORMONA Y SUS FAGULADORES
Las plantas producen hormonas y otros
reguladores de crecimiento que actúan para indicar una respuesta fisiológica en
sus tejidos. También producen compuestos, tales como fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven
para activar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a señales
medioambientales.
Las fitohormonas son compuestos
químicos que regulan el crecimiento de una planta. Según una definición
estándar del mundo animal, las hormonas son moléculas señalizadoras producidas
en ubicaciones específicas que se dan en concentraciones muy bajas y causan
procesos alterados en células concretas en otras ubicaciones. A diferencia de
los animales, las plantas carecen de órganos o tejidos productores de hormonas,
por lo que a menudo no son transportadas a otras partes de la planta, ni su
producción está limitada a ubicaciones específicas.
Estas hormonas son sustancias
químicas que,
en pequeñas cantidades, estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo y
diferenciación de células y tejidos. Son vitales para el crecimiento; afectando
procesos que van desde la floración hasta el desarrollo de las semillas, la
dormancia y la germinación. Regulan qué tejidos deben crecer hacia arriba y
cuales hacia abajo, la formación de las hojas y el crecimiento del tallo, el
desarrollo y maduración del fruto, así como la abscisión foliar e incluso la muerte de la
planta.
Las hormonas vegetales más importantes
son el ácido
abscísico
(ABA), auxinas, etileno, giberelina y citoquinina, aunque hay muchas otras sustancias
que sirven para regular la fisiología vegetal.
Las
hormonas vegetales son reguladores químicos que participan en el crecimiento,
eldesarrollo y la actividad metabólica de las
plantas. La respuesta a un "mensaje" regulador depende de numerosos
factores, como la estructura química de la hormona, la identidad
deltejido específico sobre el que actúa, cuándo
y cómo es recibida y su efecto conjunto con el de otras hormonas.
Las
sustancias que intervienen en la regulación del crecimiento de las plantas
actúan en forma conjunta, jerárquica y coordinada. La interacción entre la
hormona y el receptorgenera una
cascada de eventos, como la activación o desactivación de proteínas de lamembrana celular, el
movimiento de calcio, cloro y potasio a través de proteínas transportadoras
específicas y cambios en el potencial de membrana y el pH en elcitoplasma y en el medio externo. Estos procesos
conforman una red de mensajes secundarios que amplifican la señal recibida y
provocan una respuesta específica. Los principales tipos de hormonas vegetales
son las auxinas, las citocininas, el etileno, el ácido abscísico y las giberelinas.
Las
auxinas participan en la respuesta fototrópica de las plantas, la formación de
raíces adventicias, la elongación de tallos y raíces. A través de la maduración
de la pared del ovario,
determinan el desarrollo de los frutos carnosos. Son responsables del efecto de
dominancia apical,
que consiste en la inhibición del crecimiento de las yemas axilares por parte
del ápice del vástago. Además, en
las plantas leñosas, desencadenan la actividad estacional del cambium vascular. Las auxinas se
sintetizan, principalmente, en los meristemas apicales de los vástagos.
Las
hojas jóvenes, las flores, los embriones en desarrollo y los frutos también
producen auxinas, pero en menor cantidad. La concentración de auxina en
un tejido depende del balance entre su síntesis, su
exportación o importación hacia otros tejidos y desde ellos y de su tasa de
degradación.
La
dominancia apical.
La auxina que se produce en el meristema
apical del tallo se
difunde hacia abajo, reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. Cuanto
mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar,
menor será la concentración de auxina y, en consecuencia, menor será la
represión del crecimiento de la yema. Si
el meristema apical
se corta, eliminándose la producción de auxina, las yemas axilares quedan
desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente.
Las
citocininas son sintetizadas en las raíces. Estimulan la división celular,
inhiben el envejecimiento de algunos órganos como las hojas y las flores y
pueden revertir el efecto inhibidor de las auxinas en la dominancia apical.
Los
estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y citocininas
indican que sus concentraciones relativas afectan el desarrollo de las células
indiferenciadas que crecen en cultivo. Cuando ambas hormonas se encuentran en
concentraciones aproximadamente iguales, las células permanecen indiferenciadas
y forman una masa amorfa de tejido (callo).
Cuando la concentración de auxina es más alta que la de citocinina, el tejido
indiferenciado origina raíces organizadas.
Con
una concentración más elevada de citocinina, aparecen yemas. Así, el balance
cuidadoso de las dos hormonas puede producir tanto raíces como yemas y, de este
modo, una planta incipiente.
El
etileno actúa como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas.
Interviene en la senescencia de las partes florales que sigue a la fecundación y en la maduración de los frutos.
También es responsable de los cambios de color, textura y composición química
que ocurren durante ese proceso.
El
principal regulador de la caída de la hoja es el etileno producido en la capa
de abscisión. Algunos de
los efectos de las auxinas sobre los frutos, las flores y la senescencia de las
hojas están relacionados con la producción de esta sustancia. Además, el
etileno es un efector de la dominancia apical. Las auxinas
inducen la producción de etileno en las yemas axilares o cerca de ellas, en
tanto que las citocininas pueden inhibirla.
El
ácido abscísico tiene un papel importante en la abscisión, la dormición y en la regulación de la apertura y el
cierre de los estomas. De modo más general, parece estar involucrado en la
respuesta de las plantas a diversas condiciones de estrés, por ejemplo la sequía
y la salinidad. Además, regula la actividad de diversas proteínas
transportadoras de iones y latranscripción de genes, a través de varios factores de transcripción. Está presente
en las semillas y las yemas de muchas especies.
Las
giberelinas controlan el alargamiento en los árboles y los arbustos maduros,
pero el ácido abscísico inhibe este efecto en el tallo floral. A su vez, esta
inhibición es revertida por las citocininas. Las giberelinas pueden inducir
también la diferenciación celular. En las plantas leñosas,
estimulan la producción de floema secundario por parte del cambiumvascular. El floema y
el xilema se desarrollan en presencia de
giberelinas y auxinas.
Se
cree que en las plantas intactas, las interacciones entre los dos tipos de
hormonas determinan las tasas relativas de producción de floema y xilema
secundarios. Las giberelinas están presentes en cantidades variables en todas
las partes de las plantas; las concentraciones más altas se encuentran en las
semillas inmaduras.
La influencia del ambiente
en el desarrollo de las plantas
El
fotoperíodo es el número de horas de luz en un ciclo de 24 horas. Las plantas
capaces de detectarlo exhiben fotoperiodicidad. De
acuerdo con su respuesta de floración a las variaciones del fotoperíodo, las
plantas pueden agruparse en tres categorías: de días cortos, de días largos y
neutras.
Las
plantas de días cortos florecen
cuando el fotoperíodo es más corto que cierto período crítico, al comenzar la
primavera o el otoño. Las plantas de días largos florecen si los períodos de
luz son más largos que el período crítico, sobre todo en el verano. Las plantas
neutras florecen independientemente del fotoperíodo. La iniciación
fotoperiódica de la floración sólo tiene lugar si la planta pasó de su estado
juvenil a una fase de "madurez para florecer".
Respuestas
de distintas plantas a cambios en el fotoperíodo
Experimentos de fotoperiodicidad mostraron que el efecto
del fotoperíodo sobre la floración depende del tipo de planta. Las plantas de
día corto florecen sólo cuando el período de oscuridad excede cierto valor
crítico. Así, el abrojo, por ejemplo, florece con 8 horas de luz y 16 horas de
oscuridad. Si el período de 16 horas de oscuridad es interrumpido, aunque sea
brevemente, como se muestra a la derecha, la planta no florece. La planta de
día largo, por otra parte, que no florece con 16 horas de oscuridad, lo hace si
el período de oscuridad se interrumpe. Las plantas de día largo florecen sólo
cuando el período de oscuridad es menor que cierto valor crítico.
Uno
de los principales fotorreceptores implicados en la fotoperiodicidad es el fitocromo, unaproteína que existe en dos formas: Pr y Pfr. Se
sintetiza en la forma Pr, que absorbe principalmente luz roja transformándose
en Pfr. La forma Pfr absorbe principalmente luz roja lejana y es la forma
biológicamente activa. Pr y Pfr son fotointer convertibles.
Cuando
amanece o cuando la noche es interrumpida con un breve pulso de luz roja, la
mayor parte del fitocromo Pr se convierte en la forma Pfr. Esto promueve la
floración en las plantas de días largos y la inhibe en las de días cortos. El
fitocromo también interviene en el desarrollo temprano de las plántulas. Cuando
el extremo de la plántula alcanza la luz, se reduce el crecimiento del tallo,
crecen las hojas y se desarrollan los cloroplastos (desetiolación). El
fitocromo permite que las plantas, una vez desetioladas, detecten la presencia
de plantas vecinas.
Los
fitocromos.
Los fitocromos son sintetizados en la forma Pr. Cuando Pr
absorbe luz roja, se transforma en Pfr, la forma activa que induce la respuesta
biológica. Pfr se revierte a Pr cuando absorbe luz roja lejana (730 nm). En la
oscuridad, Pfr lentamente se revierte a Pr o es degradado.
Los
fitocromos y los criptocromos son los responsables de la sincronización de los
relojes biológicos de las plantas por parte de la luz. El reloj biológico, constituido por
proteínas que regulan la expresión de los genes que las producen, es un sistema
cíclico deretroalimentación
negativa cuyo
circuito tiene 24 horas de duración.
Crecimiento
y movimientos de las plantas
El geotropismo es la capacidad de una planta para
responder a la gravedad, de modo que el vástago crezca hacia arriba y las
raíces hacia abajo. Al igual que el fototropismo, está
controlado por las auxinas.
Este
proceso implica cuatro pasos secuenciales: la percepciónde la
gravedad, la producción de señales en células sensoras de la gravedad, latransducción de señales dentro de células sensoras
y entre otras células y, finalmente, la respuesta. La distribución de los
amiloplastos parece ser fundamental para la detección de la gravedad.
Muchas
plantas responden al tacto. En los zarcillos, que responden con lentitud, la
evidencia sugiere que intervienen las auxinas y el etileno. En el caso de
respuestas más rápidas, como la de Mimosa pudica, se cree que
el estímulo sensorial se traduce rápidamente a una
señal eléctrica, semejante al impulso nervioso de los animales, que desencadena una
señal química.
Esta
señal permeabiliza la membrana de las células motoras a los iones potasio y
cloruro. Como consecuencia, el agua deja estas células que colapsan y así
causan un movimiento de la hoja o del folíolo. En las plantas carnívoras como
dionea, el impulso eléctrico que genera el contacto del insecto activaría una enzima que bombea H+ hacia las paredes de las células
epidérmicas de la bisagra de la trampa. Esto provoca una expansión celular
rápida que cierra la trampa.
Comunicación entre las plantas: mensaje quimicos
Muchas angiospermas producen compuestos tóxicos o de mal
sabor, que funcionan como defensas poderosas contra los animales herbívoros. En
algunas especies, la producción de estos compuestos se inicia o aumenta en
respuesta al daño infligido a la planta por insectos masticadores o grandes
animales.
Es
posible que las plantas puedan enviar mensajes de advertencia a sus vecinas de
la misma especie, porque las
hojas dañadas liberan una sustancia volátil que, al alcanzar las hojas de otra
planta, genera la síntesis de productos químicos defensivos.
La
complejidad de las interacciones entre las plantas, hasta hace algunos años
consideradas inexistentes o meramente marginales, ha llevado a postular que las
poblaciones vegetales crecen como entidades integradas.
Figura 3. Estructuras radiales y
verticales que permiten el desarrollo primario del tallo.
No hay comentarios:
Publicar un comentario