En la célula
·
Control del ciclo celular:
las citoquininas, en conjunción con las auxinas,
controlan el ciclo celular de
las células vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la
célula en la fase G1 tras
la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la
acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas G1. También controlan la
transición entre las fases G2/M, el último punto de control antes
del comienzo de la mitosis.
·
Control de la diferenciación
celular: las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del tallo.
Ejercen su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad
del meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas
promueven la formación de tallos en diversos tipos de explantos, como callos,
hojas y cotiledones de diversas especies.
·
Control del desarrollo de
los cloroplastos: las citoquininas regulan la síntesis de pigmentos fotosintéticos en
los cloroplastos junto
con otros factores como la luz y el estado nutricional de la célula.
En la planta
·
Control de la dominancia
apical: la dominancia
apical está
determinada por un balance entre auxinas y
las citoquininas. Donde las auxinas funcionan como represor y citoquininas como
promotor de la brotación de las yemas laterales en el tallo y de manera inversa
en raíces. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la
arquitectura de una planta.
·
Retraso de la senescencia
foliar: las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila,
el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al
ser separadas de la planta.
·
Expansión de los
cotiledones: durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación
de las células de los cotiledones en respuesta a la luz.
·
Inmunidad vegetal: se ha
visto que las citoquinas regulan la producción de defensas importantes de la
planta para resistir ataques de patógenos.
·
Tolerancia y defensa ante
herbívoros: también regulan la producción de defensas contra herbívoros (e.i.
cafeoil, putrescina e inhibidores de tripsina), y regulan procesos
compensatorios por la pérdida de tejido vegetal.
Usos de las citocininas en la agricultura
El uso de hormonas en la agricultura
se ha enfocado principalmente a las auxinas (AIB para enraizar, ANA para raleo de
fruto, 2,4-D como herbicida, etc.), las giberelinas (Ácido Giberélico) para
crecimiento de planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, caída de órganos),
u otros más específicos por cultivo como el mepiquat para detener crecimiento
en algodón o la cianamida hidrogenada para estimular la apertura de yemas en
árboles frutales.
Sin embargo, el uso de citoquininas en
agricultura esta creciendo. Existen diversas productos comerciales con
formulaciones de alta reactividad, a base de forclorfenurón o CPPU, que se
aplican en todo tipo de hortalizas, frutales, plantas de ornato, uva de mesa, y
otros cultivos de interés comercial. El nivel de respuesta de cada vegetal está
específico y esta determinado por diversos factores como el momento de
aplicación (e.i. edad de la planta).
Una característica importante de estas
hormonas es su alta actividad. Las dosis necesarias para obtener la respuesta
deseada son muy bajas.
El uso de esta hormona vegetal tiene
como objetivo incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los frutos.
Algunos de los usos más relevantes son:
Amarre de fruto
En varias especies se ha establecido
que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular en
aquellos que son del tipo carnoso. Este efecto se potencializa cuando la
aplicación se hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.
Crecimiento de fruto
En los diferentes frutos carnosos (y
no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la división
celular de sus tejidos.
Esto es regulado en parte por la presencia de citocininas y otras hormonas. La
administración de citocininas en frutos cuando la división celular se encuentra
en la fase de mayor intensidad contribuye al tamaño y por ende rendimiento y
calidad del cultivo. La manipulación del crecimiento del fruto por citoquininas
requiere de ciertas consideraciones:
·
Días desde la flor a
cosecha, siendo los días cortos más sensibles a ser manipulados.
·
Número de semillas: frutos
sin semilla o muchas semillas son muy sensibles, frutos con pocas semillas son
menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles.
·
Tipo de fruto: frutos
carnosos (acuosos) son más sensibles, frutos carnosos (oleosos) son menos
sensibles, frutos secos son pocos sensibles.
·
Protección física,
considerando que las citocininas exógenas no son móviles dentro de la planta,
si existe un fruto donde el ovario tenga protección física (pubescencias en
kiwi, cáscara gruesa en banano o palto) va a ser más complicada la manipulación
hormonal.
Importante, el uso de fitohormonas
debe siempre estar acompañada de una correcta nutrición vegetal.
Crecimiento vegetativo
La actividad de las plantas se refleja
en la continuidad de crecimiento de los brotes y sus hojas, lo cual repercute
en mayor área foliar para maximizar la eficiencia fotosintética de los
cultivos. Las CTS son partícipes de este proceso en cuanto a que los tejidos
activos producen esa hormona para estimular la división celular y con ello
establecer una “base” o estructura sobre la cual continúe el crecimiento.
Con la aplicación de citocininas no se
obtiene una respuesta rápida de crecimiento como la que se obtiene con
aplicación de ácido giberélico, ni se induce una clorosis de las hojas; La
respuesta es lenta pero vigorosa, preparando la planta para la producción de
flores y frutos. En casos en que el crecimiento vegetativo haya estado bajo
condiciones de estrés (exceso de agua, sequía, no fertilización (desbalance
nutricional), salinidad, calor extremo, frío intenso, carga excesiva,
enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicación de citocininas es más
efectiva especialmente cuando se hace inmediatamente después de que el cultivo
ha salido de esa condición de estrés.
La aplicación de citocininas a plantas
en etapa adulta (chiles, tomates, etc.) puede reactivar (rebrotar y volver a
producir flores) al cultivo y mantener y prolongar así su crecimiento y su
capacidad productiva. Sus efectos incluyen el retraso en el envejecimiento.
Desarrollo de yemas laterales
Las CTS pueden inducir la apertura de
yemas laterales de ramas en diversas especies aunque dicho efecto se obtiene
con concentraciones más altas. En situaciones de excesiva dominancia de la yema
terminal hacia las laterales una aplicación de CTS puede reducir dicha
influencia y parcialmente estimular la brotación lateral. Para este efecto se
han manipulado vía citocininas la brotación de yemas laterales algodón con
excelentes resultados, y en uvas de mesa, cerezos, manzanos, y demás frutales
en los que se busque formación de ramas productivas en años subsiguientes.
Formación y distribución de fotosintatos
Las CTS son importantes en la
formación de los cloroplastos, por lo que las aplicaciones de citocininas,
mejoran la fotosíntesis Se estimula la acción de enzimas y la síntesis de
clorofila entre otros. En órganos que tengan crecimiento por división celular
habrá síntesis de CTS para estimular dicha actividad, pero a la vez hay un
“flujo” preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de alta
demanda. La presencia de CTS es entonces crítica para que todo el esquema
funcione y se dé una distribución armónica de los fotosintatos.
Retraso senescencia
Senescencia es igual a vejez. La
presencia de citoquininas está relacionada con la producción de clorofila, por
lo que tejidos jóvenes siempre tienen un alto nivel y actividad de la hormona.
Al llegar a una edad adulta o bien por condiciones de estrés, los órganos
pierden la capacidad de mantener su actividad metabólica y por ende se
sintetizan menos citocininas y en donde faltan estas, la senescencia es una
condición prevalente.
Germinación de semillas
La dormancia de semillas está
relacionada con los niveles endógenos de CTS, estableciéndose que aumentan su
contenido al final del proceso y que estimulan la germinación. En general,
estas hormonas influyen en el proceso cuando hormonas como el Ácido Giberélico
son utilizados junto o previamente.
Manipulación Hormonal - Biorregulación
En la manipulación hormonal vía biorreguladores siempre hay que tener en cuenta varios
factores críticos:
·
Usar el producto más
adecuado, mejor formulado, con mejores ingredientes y más reactivo.
·
Usar la concentración
adecuada (asesórese adecuadamente).
·
Aplicar en las etapas más
sensibles del o los eventos específicos a Regular.
·
Llegar al órgano u órganos
objetivos. Determine los resultados que desea.
·
Procurar aplicar con cultivo
fuera de condiciones de estrés.
·
No utilizar las hormonas
para resolver problemas, sino para mejorar la calidad de la producción e
incrementar los rendimientos.
·
No aplique solo por aplicar,
eso es tirar su dinero.
En materia de biorregulación; Son más
efectivas las aplicaciones de dosis bajas de manera frecuente, que realizar
solo una o dos aplicaciones ocasionales a dosis altas. Por ello, es conveniente
llevar un programa regular de aplicaciones frecuentes como parte de un buen programa de nutrición y manejo fisiológico del
cultivo, ya que
reporta mejores resultados que realizar aplicaciones esporádicas. Con este
programa, se le permite al cultivo mantener la síntesis de citocininas (y otras
hormonas) de manera casi permanente durante el tiempo que dure el cultivo,
desde la germinación hasta el término de la cosecha.
Ácido abscísico
El ácido abscísico (abreviado
como ABA) es una fitohormona con importantes funciones dentro de la fisiología de la
planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento así como en la
respuesta adaptativa a estrés tanto de tipo biótico como abiótico. Fue descubierta a principios de la
década de los 60, cuando se halló su implicación en el control de la dormición de la semilla y la abscisión de órganos. Hoy en día se sabe que en realidad es
el etileno la hormona que principalmente interviene en la abscisión de
órganos, y que la abscisión de órganos inducida por ABA observada en frutos de
algodón es debida a la capacidad del ABA para inducir la síntesis de etileno.
Esta hormona es responsable de la inhibición de muchos
procesos de crecimiento de las plantas, así como de la dormción de yemas y de
la caída (abscisión) de las hojas, proceso este último de donde procede su
nombre.
Se sintetiza prácticamente en todos los órganos de la
planta, en particular en respuesta a condiciones adversas.
Las
principales funciones biológicas del ácido abscísico son las siguientes:
1.
Promueve la formación de la
semilla, favoreciendo la acumulación de proteínas de almacenamiento y mejorando
la tolerancia a la desecación, mediante la síntesis de un tipo particular de
proteínas ("LEA", late embriogenesis abundant).
2.
Mantiene la dormición de las
semillas, en un efecto opuesto al de las giberelinas. También inhibe la
producción de enzimas que son inducidas por las giberelinas.
3.
En condiciones de falta de
agua promueve el crecimiento de la raíz, inhibe el crecimiento del tallo y
promueve el cierre de los estomas. Asimismo, estimula el flujo de agua y de
iones en las raíces.
4.
Favorece el envejecimiento
de las hojas, tanto por acción propia como por inducción de la producción de
etileno.
El ABA es un sesquiterpenoide de 15 átomos de carbono (C15 H20O4). El C1'
es un carbono
anomérico que
da lugar a la existencia de dos enantiómeros (S o + y R o -). La forma S es la que
está presente en la naturaleza. En muchos procesos fisiológicos, la
forma R es débilmente activa, mientras que en otros, la forma R no natural
presente una actividad comparable con la forma S. Su nombre matemático es
(S)-5-(1-hidroxi-2,6,6-trimetil-4-oxo-1-ciclohexil)-3-metil-cis,
trans-penta-2,4-dienoico.
La cadena lateral de la molécula de
ABA contiene dos dobles enlaces conjugados hacia el extremo carboxílico. El más
alejado del grupo funcional está en conformación trans, mientras que el más lejano está en
configuración cis. La orientación del grupo carboxilo
del C2 da lugar por consiguiente a la existencia de isomería cis-trans. Casi todo el ABA presente en la
naturaleza es la forma cis y por convención el nombre de ABA se
trata de este isómero.
El grupo carboxílico otorga también
carácter ácido a la molécula de ABA. Es por tanto un ácido débil con un valor de pH de 4,7. A este
valor de pH, la forma protonada ABA-H se encuentra en la misma concentración
que la forma iónica cargada. La forma protonada es capaz de transportarse a
través de las membranas biológicas, no así la forma iónica cargada. No obstante
a pH fisiológico de 7,7, la forma aniónica cargada es la predominante
existiendo en una concentración de más de 1000 veces superior a la forma
protonada. Dado que esta forma del ABA no puede atravesar las membranas, se
hace necesario un sistema de transporte que permita al ABA su translocación
entre células.
Ruta de biosíntesis de la fitohormona ácido abscísico
(ABA) La biosíntesis de ABA tiene lugar principalmente en los plastidios de las
células vegetales, pero lo pasos finales se llevan a cabo en el citosol. IPP:
Isopentenil pirofosfato. G3P: gliceraldehido-3-fosfato.
El ABA se sintetiza principalmente en
los plastidios de tejidos vasculares. Las etapas
finales de su síntesis tienen lugar en el citosol de la célula. El ABA deriva en esencia
de un compuesto de 5 C denominado isopentenil pirofosfato (o pirofosfato
de isopentenilo), que
procede a su vez de la condensación de una molécula de piruvato y otra de gliceraldehído-3-fosfato que
sucede en los plastidios.
El isopentenil pirofosfato continúa
por la ruta del 2C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) o ruta independiente de
mevalonato hasta la formación de un compuesto intermediario denominado zeaxantina de C40. La zeaxantina se escinde en
unidades más pequeñas para dar lugar a violaxantina con anteraxantina como compuesto
intermediario.
Estos pasos son catalizados por una
zeaxantina epoxidasa. Se forman a continuación isómeros de este compuesto como
es la cis-violaxantina y también un compuesto nuevo, la neoxantina y un isómero
de éste. Presumiblemente estos pasos involucren la acción de una neoxantina
sintasa y una isomerasa. Los compuestos 9'-cis-neoxantina y 9-cis-violaxantina
(9-cis-epoxicarotenoides) por acción de un 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa
(NCED) dan lugar a xantonina, de 15 átomos de carbono, que sale de los
plastidios hacia el citosol de la célula.
La xantonina se convierte entonces en
un aldehído de ABA por acción de una alcohol deshidrogenasa de cadena corta
(ABA2 en Arabidopsis). Finalmente, este aldehído de ABA
sufre un proceso de oxidación por una aldehído oxidasa de abscísico (AAO3) para
dar lugar a la molécula de ácido abscísico.
Catabolismo de ABA
Los niveles de ABA son regulados
mediante un balance continuo entre sus formas activa e inactiva, lo que tiene
gran importancia en la respuesta de la planta frente al estrés. Este balance se
logra no solo gracias a la síntesis y al catabolismo de ABA, sino también a los
procesos de conjugación y deconjugación. No obstante, la síntesis y el
catabolismo son los principales mecanismos que participan en la regulación de
los niveles de ABA dentro de la planta.
El catabolismo de ABA incluye los
procesos de conjugación que inactivan la molécula de ABA. Los procesos de
catabolismo incluyen dos rutas principales:
Generan ácido faseico y ácido
dihidroxifaseico. Estos compuestos apenas poseen actividad. Se producen
mediante la hidroxilación de la molécula de ABA en la posición C8' mediante
monoxigenasas de tipo P-450 de la familia de CYP707A (ABA 8' hidroxilasas) para
generar un intermediario inestable, el 8'-OH-ABA, que es isomerizado a ácido
faseico. Aunque la 8'
hidroxilación es la principal ruta catabólica, el ABA también puede ser
hidroxilado en las posiciones 7' y 9'. En la fase de rehidratación tras un
estrés hídrico se ha visto que mientras que los niveles de ABA disminuyen, los
de ácido faseico aumentan.
El ABA o sus metabolitos pueden ser
inactivados mediante conjugación con otra molécula. El conjugado más común es
el glucosil éster de ABA (ABA-GE), que se forma a través de una reacción de esterificación llevada a cabo por una
glucosiltranferasa. Al contrario que la ruta oxidativa, la inactivación de ABA
por conjugación con glucosa es un proceso reversible.
La hidrólisis de ABA-GE la lleva a
cabo una β-glucosidasa y resulta en la liberación de ABA.
Además, la forma ABA-GE es no solo una forma de almacenamiento de ABA sino
también de transporte. El ABA-GE se acumula en lasvacuolas y en el apoplasto,
pero se transporte al retículo
endoplásmico en respuesta a deshidratación.
Funciones del ácido abscísico
El ABA participa activamente en
múltiples procesos fisiológicos de la planta, como son la maduración del
embrión, la dormición de la semilla, crecimiento vegetativo y procesos
relacionados con la tolerancia a estreses, tanto de tipo biótico como abiótico.
La gran importancia del ABA dentro de
la planta queda patente cuando se observa el papel que esta fitohormona ejerce
sobre la expresión génica, habiéndose observado en experimento de microarrays
(micromatrices)
que el ABA es capaz de modificar el patrón de expresión de casi el 10% de los
genes de Arabidopsis. Es probable que en efecto, muchos de
estos genes estén regulados por ABA.
Funciones del ABA durante el crecimiento y desarrollo de la planta
El ABA se requiere para el control
“fino” del crecimiento y desarrollo en condiciones normales sin estrés. Es especialmente importante en
procesos que suceden en la semilla, como son la dormición y la maduración del
embrión. La dormición de la semilla permite retrasar sugerminación hasta que las condiciones del medio
circundante son las óptimas para la supervivencia de la siguiente generación.
El contenido en ABA de las semillas es
generalmente bajo durante las etapas tempranas de la embriogénesis y alcanza
máximos hacia la mitad del proceso para descender de nuevo posteriormente.
Durante la maduración, existen dos picos (máximos) de acumulación de ABA, uno
de origen materno que ocurre a los 9-10 DAF (days after flowering, días
tras la floración), antes de la etapa de maduración y otro de origen
embrionario a los 15-16 DAF.
El pico de origen materno ayuda a
prevenir la germinación prematura del embrión mientras que el pico de origen
embrionario induce dormición y tolerancia la desecación, regulando la síntesis
de proteínas que intervienen en estos procesos. Este incremento en los niveles de ABA
viene determinado por aquellos procesos que influyen en su homeostasis
(biosíntesis, transporte y catabolismo).19
Durante la fase de embriogénesis, la
semilla sufre un proceso de desecación que comporta la pérdida de hasta un 90%
del contenido hídrico de la semilla, lo que lleva a esta a un estado latente de
dormición. El embrión es capaz de tolerar esta situación gracias a la
acumulación de solutos compatibles y proteínas dehidrinas y LEA (late
embryogenesis abundant).
Estas proteínas son pequeñas moléculas
hidrofílicas que se acumulan de manera tardía en la semilla durante el proceso
de embriogénesis, que retienen agua y protegen a las membranas y al resto de
proteínas de daño que pudieran sufrir a causa de la disponibilidad limitada de
agua. El ABA participa directamente en estos procesos, ya que es capaz de
inducir la síntesis de proteínas LEA y, en consecuencia, proporcionar a la
semilla tolerancia a la desecación.
La disminución de la cantidad de ABA
en la semilla por su catabolismo
libera a la
semilla de esta dormición y permite su germinación. No obstante, como sucede en
la mayoría de los procesos fisiológicos en plantas, el ABA no es la única
fitohormona que participa en este proceso, sino que también lo hacen otras como
las giberelinas,
el etileno y losbrasinoesteroides.
El ABA también posee un efecto
inhibitorio del crecimiento de las raíces laterales bajo estrés salino.
Funciones del ABA en el estrés abiótico
El papel del ABA en los mecanismos de
tolerancia a estrés abiótico de la planta ha sido extensamente estudiado debido
a que limita de manera importante la productividad de cultivos de importancia
agronómica. El
estrés abiótico con mayor incidencia es el déficit hídrico, condición ambiental
relativamente frecuente en algunas zonas del planeta. La sequía no es el único
estrés abiótico que ocasiona un déficit hídrico para la planta, sino que otro
tipo de estreses abióticos como la salinidad, la congelación o las altas
temperaturas también conllevan en última instancia un déficit hídrico.
Condiciones de elevada salinidad
resultan en un déficit hídrico ya que el potencial hídrico del suelo (el agua
disponible para la planta) desciende, pues el potencial osmótico de una
solución salina es inferior al del agua, dificultando la absorción de agua por
las raíces. Una elevada salinidad hace aumentar los niveles de ABA en la
planta.
Las altas temperaturas incrementan las
pérdidas de agua por transpiración, causando por consiguiente estrés hídrico en
la planta.
La congelación ocasiona un estrés
osmótico ya que la formación de cristales de hielo en los espacios
extracelulares reducen el potencial hídrico resultando en la salida de agua de
las células, que ocasiona plasmólisis y finalmente muerte celular.
El ABA ayuda a combatir el estrés
hídrico por varios frentes. Cuando existe un estrés hídrico, los niveles de ABA
en la planta se incrementan. El ABA es capaz de inducir el cierre de estomas para minimizar así las pérdidas de
agua por transpiración.
El cierre de estomas se lleva a cabo
mediante cambios en el potencial
de membrana y
el flujo de iones, que conlleva alteraciones en el turgor de las células
oclusivas y consecuentemente su cierre. No obstante, el cierre de estomas
posee aspectos negativos como el menor intercambio gaseoso, afectando
negativamente a la tasa fotosintética, traduciéndose en última instancia en una
menor disponibilidad biológica de fotoasimilados.
El ABA también induce la síntesis de solutos
compatibles (osmolitos,
moléculas generalmente pequeñas, solubles, sin carga e inocuas en altas
concentraciones, no afectando así a la función celular, como prolina,
glicina-betaína y trehalosa. ). Estos solutos hacen disminuir el
potencial hídrico de las células, pudiendo así captar más agua circundante o
retener la que poseen. Los solutos compatibles también incrementan la
estabilidad e integridad de membranas y proteínas, evitando daño celular.
Si las condiciones de estrés hídrico
se prolongan en el tiempo, se acumulan también algunas proteínas LEA que evitan
la agregación de proteínas o ayudan en su plegamiento. Algunas de estas
proteínas LEA también son inducidas por ABA.
La concentración de
ácido abscísico se incrementan considerablemente como respuesta a las
condiciones de estrés sufridas por la planta, en particular la sequía, el
encharcamiento de las raíces, el frío o algunas situaciones patológicas. La
luz, sobre todo si está suplementada con luz roja, también estimula la
producción de ácido abscísico.
Funciones del ABA en el estrés biótico
La función del ABA en la resistencia a
enfermedades es compleja de establecer debido a que varía dependiendo del
tejido, la etapa del desarrollo de la planta y el tipo de interacción. A pesar
de ello sí se puede señalar un patrón general que sugiere un papel estimulador
del ABA en la defensa de la planta durante la etapa temprana de la infección,
pero un papel mayoritariamente negativo en las etapas posteriores.
El papel del ABA durante las etapas
pre-invasivas viene dado por su función en el cierre de estomas. Debido a su
posición interfásica entre el interior de la planta (tejidos vegetales) y el
exterior (ambiente), los estomas son una puerta de entrada para la colonización
endofítica por algunos fitopatógenos, por ello el cierre de estomas
dependiente de ABA es probable que funcione como una barrera de defensa
pre-invasiva contra algunos patógenos virulentos.
El ABA también ejerce efectos en las
etapas posteriores de una infección, bien suprimiendo la resistencia o
promoviendo la susceptibilidad de la planta. Esto es debido al papel antagónico
del ABA en relación con las hormonas principales que intervienen en la
interacción planta-patógeno, como el jasmónico, el salicílico y el etileno.
Transporte de ABA a través de la membrana
La capacidad del ABA para difundir a
través de la membrana radica en su naturaleza de ácido débil. El ABA tiene un pKa de 4,7 lo que
establece un equilibrio a este pH al cual la concentración de ABA en su forma
protonada (ABA-H) es igual a la forma aniónica no protonada (ABA-).
Así pues a pH 4,7 el 50% del ABA está en forma de ABA-H y el otro 50% en forma
de ABA-. Pero el citosol presenta un pH más alcalino (7,2-7,4),
y el ABA se encuentra mayoritariamente en su forma aniónica ABA- (hasta 1000 veces más concentrado que
el ABA-H) y es incapaz de difundir a través de la membrana
plasmática.
Cuando el pH disminuye (más ácido) la
forma protonada ABA-H es la forma predominante, y esta sí que es capaz de
difundir a través de la membrana sin necesidad de transportador. El pH de 5 a
6,1 del apoplasto implica que entre el 40 y el 50% del
ABA se encuentre en la forma difusible ABA-H, mientras que al otro lado de la
membrana plasmática, el pH más alcalino, hace que la forma ABA- sea la mayoritaria, mientras que el ABA-H
representa sólo el 0,2% del ABA. Así pues, en condiciones normales, la mayoría
de las moléculas de ABA-H del apoplasto que atraviesan la membrana plasmática
hacia el citosol serán desplazadas a su forma iónica (ABA-). El
citosol consigue así permanecer con un constante déficit de la forma ABA-H.
No obstante, durante situaciones de
estrés, la fuerte alcalinización del apoplasto ralentizaría el proceso de
difusión simple del ABA hacia el citosol. Este hecho, unido a la dificultad del
transporte de ABA desde el citosol al apoplasto para su transporte a células
diana, hace necesaria la existencia de transportadores. La identificación de
transportadores de ABA en membranas de células diana, tales como las membranas
de las células oclusivas, ha resuelto el problema de cómo el ABA consigue
penetrar en las células cuando el transporte pasivo disminuye en condiciones de
estrés. Uno de los importadores de ABA es ABCG40 descrito por Kang et al, 2010. La expresión de ABCG40 no es
específica de tejido y su producto se localiza en las membranas celulares.
Otros importadores como ABCG22
codifican para transportadores que se expresan principalmente en células
oclusivas. También la salida de ABA al espacio
intercelular es mediada por transportadores como ABCG25, que se expresa
principalmente en tejidos vasculares, lugar de síntesis principal de ABA.
Modo de acción del ABA
Los efectos que el ABA lleva a cabo en
la planta se realizan a través de la ruta de señalización de ABA en la que
intervienen receptores PYR/PYL/RCAR, fosfatasas 2C del grupo A (PP2C) y kinasas SnRK2.
Papel del ABA en la evolución de las plantas
A pesar de su papel sumamente
importante y conocido en plantas superiores, el ABA no es un compuesto
específico de este grupo sino que se encuentra presente en un amplio rango de
organismos, desde procariotas a animales pasando por hongos, protozoos y algas.
Este hecho hace pensar de manera inmediata en un origen ancestral del ABA y en
una función más o menos conservada como modulador de respuesta celular a
señales ambientales.35
Los diversos componentes que conforman
el núcleo de la ruta de señalización de ABA en Arabidopsis (receptores
PYR/PYL/RCAR, fosfatasas 2C del grupo A (PP2C) y kinasas SnRK2) se encuentran
conservados en plantas terrestres y habrían desempeñado un papel clave en la
colonización del medio terrestre por parte de las plantas, desarrollando una
compleja red específica de señalización clave para sobrevivir a las
limitaciones de agua existentes en los hábitat no acuáticos.
Etileno
El etileno es una
sustancia estructuralmente muy sencilla (es el compuesto insaturado más simple
que existe) que a temperatura gaseosa se encuentra a temperatura ambiente.
Aunque la actividad hormonal de una sustancia gaseosa pueda parecer extraña, lo
cierto es que su principal efecto es un hecho ampliamente conocido: la
presencia de fruta madura acelera la maduración de otras piezas más verdes.
El etileno o eteno es un compuesto químico orgánico formado por dos átomos de carbono enlazados
mediante un doble enlace. Es uno de los productos químicos más importantes de
la industria química, siendo el compuesto orgánico más utilizado en todo el
mundo. Se halla de forma natural
en las plantas.
El etileno es producido en mayor o menor medida por todos los órganos de la planta en algún momento de su desarrollo, siendo los órganos más activos los meristemos y los nodos. La producción de esta hormona se incrementa durante condiciones de estrés.
Las funciones biológicas que realiza el etileno están relacionadas con procesos de maduración. Concretamente, sus principales efectos son:
1. Promueven
la maduración de los frutos, mediante la hidrólisis de los productos
almacenados en ellos y la aceleración de la respiración celular.
2. Estimula
la epinastia y el envejecimiento de las hojas. La epinastia es la curvatura
hacia abajo de las hojas, debida a un crecimiento diferente de su parte
superior e inferior.
3. Provoca
el final de la dormición y la germinación de las semillas.
4. Inhibe
el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces secundarias.
5. Es
el principal regulador de la abscisión de hojas y frutos.
6. Inhibe
el transporte de auxinas en la planta.
Estos efectos están,
en todo caso, relacionados con el crecimiento celular, de modo que el etileno
comparte esta función biológica con las auxinas. Sin embargo, mientras que las
auxinas están implicadas en un crecimiento "juvenil", el etileno está
más relacionado con la madurez y el envejecimiento de la planta.
Se ha propuesto que
esta diferenciación en los efectos de ambas hormonas se debe a que hay tres
tipos celulares, en función a su respuesta a auxinas y etileno: las células de
tipo I serían sensibles a la auxina, pero no al etileno; las células de tipo II
responderían a ambas hormonas y las de tipo III serían estimuladas por el
etileno, pero no por las auxinas.
La producción de etileno es inhibida por la luz, y estimulada por el CO2. Asimismo, también es estimulada por las condiciones de estrés que afectan a la planta. También hay factores hormonales que influyen sobre la producción de etileno: él mismo actúa como un potente retroinhibidor de su síntesis, mientras que las auxinas estimulan su producción.
Reactividad química
La región del doble enlace es relativamente
rica en densidad
electrónica (es
un centro nucleófilo) y puede reaccionar con electrófilos (con deficiencia de
electrones) a través de reacciones de adición. Mediante este tipo de reacciones
se pueden sintetizar derivados halogenados.
También se puede adicionar agua (reacción de hidratación) para dar
etanol; se emplea un ácido como el ácido
sulfúrico o
el ácido
fosfórico como
catalizador. La reacción es reversible.
A altas presiones y con un catalizador
metálico (platino, rodio, níquel) se puede hacer reaccionar con
hidrógeno molecular para dar etano.
Obtención
La mayor parte del etileno producido
mundialmente se obtiene por la ruptura mediante vapor (steam cracking)
de hidrocarburos de refinería (etano, propano, nafta y gasóleo,
principalmente). También se obtiene el etileno a partir del reformado
catalítico denaftas o a partir de gas natural (Oxidative Coupling of Methane, OCM).
También puede obtenerse en
laboratorios de Química Orgánica mediante la oxidación de Alcoholes.
Etileno como hormona vegetal
El etileno es la fitohormona responsable de los procesos de estrés
en las plantas, así como la maduración de los frutos, además de la senescencia
de hojas y flores y de la abscisión del fruto. La famosa frase de que "una manzana podrida echa a perder el cesto"
tiene su fundamento científico precisamente en el etileno puesto que, cuando
una fruta madura desprende etileno, acelera la maduración de las frutas que la
rodean.
Biosíntesis
El etileno es biosintetizado a partir
de de la S-Adenosil
metionina (SAM),
la cual forma un intermediario, el ácido 1-aminociclopropilcarboxílico, por acción de la enzima
1-Aminociclopropano-1-carboxilato sintasa. Posteriormente el intermediario se
oxida por acción de oxígeno y la enzima aminociclopropanocarboxilato oxidasa,
la cual utiliza ácido
ascórbico como
cofactor, dando como productos etileno, ácido
cianhídrico y dióxido
de carbono.
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Hormona
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Localización en la planta
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Efectos más importantes
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Auxinas
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Embrión, hojas jóvenes, meristemos de las yemas
apicales
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Estimulan la elongación celular, intervienen en la
dominancia apical y en la diferenciación vascular, inhiben la abscisión,
estimulan el desarrollo del fruto y la formación de raíces adventicias;
estimulan la síntesis de etileno; intervienen en el fototropismo y en
el gravitropismo.
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Giberelinas
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Meristemos de yemas apicales y raíces, hojas jóvenes,
embrión
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Estimulan la floración y la elongación de los brotes,
movilizan reservas en las semillas.
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Citoquininas
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Se sintetizan en las raíces y se transportan al
resto de la planta
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Estimulan la división celular, revierten la dominancia
apical, estimulan la formación de brotes y la germinación, movilizan
nutrientes hacia las hojas y retrasan el envejecimiento foliar.
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Ácido
abscísico |
Hojas, tallos, frutos verdes
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Estimula el cierre de estomas, promueve la formación de
la semilla y mantiene su dormición, favorece el envejecimiento, facilita la
adaptación de la planta al estrés.
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Etileno
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Frutos en maduración, nudos de los tallos, hojas y
flores senescentes
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Favorece la maduración de frutos, la epinastia y el
envejecimiento foliar, provoca el final de la dormición y la germinación de
las semillas, es el responsable de la abscisión.
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Aparte de estos compuestos, existen otras sustancias vegetales que también poseen actividad hormonal en vegetales:
·
Los brasinoesteroides favorecen el crecimiento de los
tubos polínicos, la germinación, el desenrollamiento de las hojas, el
crecimiento del tallo (elongación y división celular) y la diferenciación del
xilema, al tiempo que inhiben el crecimiento de las raices y retardan la
abscisión de las hojas.
·
Los jasmonatos son hormonas fundamentalmente
inhibidoras: inhiben la germinación y el crecimiento de las semillas y la
elongación de las raíces. En el mismo sentido, promueven la degradación de la
clorofila, la senescencia y abscisión de las hojas y la síntesis de etileno,
además de provocar el cierre de estomas en condiciones adversas. Por otra
parte, también mejoran la capacidad de la planta de resistir a los patógenos.
·
El ácido salicílico induce la floración e incrementa la
resistencia a patógenos.
·
Las poliaminas (putrescina, cadaverina...)
favorecen la floración, estimulan la senescencia en hojas cortadas, promueven
la división celular e incrementan la tolerancia al estrés.
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El óxido nitrico puede actuar conjuntamente con el
ácido salicílico en la respuesta contra patógenos y en la apoptosis celular.
Favorece la germinación de las semillas, de modo más eficaz incluso que las
giberelinas, y el crecimiento de las raíces. También retrasa la senescencia de
hojas y frutos, y la maduración de los frutos en un efecto opuesto al del
etileno. Interviene en la respuesta al estrés, aunque su efecto depende de la
concentración: a bajas concentraciones actúa como molécula anti-estrés,
mientras que a concentraciones elevadas lo induce.
Esta misma variación se produce respecto
a la expansión foliar: la activa a baja concentración, mientras que la inhibe a
concentraciones elevadas.
