Fotosíntesis I

La fotosíntesis (del griego antiguo foto, "luz", y síntesis, "unión") es la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar Moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las Algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar Materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica.

De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de Carbono.

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento Clorofila) propias de las células vegetales.

En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del Dióxido de carbono en materia orgánica y unos sículos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas Bacterias que realizan la Quimiosíntesis) y fijan el CO₂ atmosférico.

En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de Electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende Oxígeno.

Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del Azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.

La fotosíntesis ocurre en organelas específicas llamadas cloroplastos, que se encuentran en células fotosintéticas, es decir, en células de productores expuestas al sol. En plantas terrestres estas células están en hojas y tallos verdes (los tallos leñosos tienen células muertas que forman la corteza). Existen también algas fotosintéticas que no poseen cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin núcleo verdadero ni compartimientos celulares) y también realizan la fotosíntesis.

Estas células, llamadas cianofitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosíntesis en prolongaciones de su membrana plasmática y en su citoplasma.

El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada etapa fotodependiente, ocurre sólo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa bioquímica o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas características de los cloroplastos que permiten la realización de la captación de energía lumínica.

En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son moléculas capaces de "capturar" ciertas cantidades de energía lumínica. Dentro de los pigmentos más comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b, típica de plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas, fucoeritrinas y fucocianinas, cada uno de estos últimos característico de ciertas especies. Cada uno de estos pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de luz. 

Como sabemos el espectro lumínico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a través de un prisma, cada color corresponde a una cierta intensidad de luz, que puede medirse en longitudes de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda ß. 

Pero para hacer más eficiente la absorción de luz las plantas utilizan sistemas "trampa" o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios. A través de estos sistemas los autótrofos pueden aprovechar mejor la energía lumínica.

Así, los fotosistemas cuentan con un centro de reacción ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres, hacia donde es dirigida la energía lumínica, como se verá a continuación. 

Antes de comenzar a describir los reacciones químicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren.

Como ya hemos dicho, los cloroplastos se ubican en las células expuestas a la luz, es decir, aquéllas partes de la planta que son fotosintéticamente activas. 

En el caso de las plantas superiores la fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas, y dentro de éstas, en cloroplastos ubicados en células del parénquima, que es uno de los tejidos de la hoja. Las hojas, además, poseen pequeñas abertura o "estomas", formadas por células que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten, de este modo, regular la entrada o salida de agua y gases, como el oxígeno y dióxido de carbono.

Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está formada por varios tilacoides. 

En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintéticos, que pueden captar la energía lumínica y dar comienzo a la etapa fotodependiente.

La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones, provenientes de la exitación fotoquímica de la clorofila sean recibidos por moléculas especializadas, llamadas aceptores, que sufren sucesivamente reacciones de óxido-reducción  y transportan los electrones hasta un aceptor final, la coenzima NADP.

Para que se lleve a cabo la producción de ATP (energía química) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II. En este se produce también la exitación fotoquímica de la clorofila, que libera electrones. Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a través de una cadena de transporte que los guía hasta el fotosistema I, quedando de este modo restablecida la carga electroquímica de esta molécula. Simultáneamente, en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una molécula de agua.

Este proceso, también llamado fotooxidación del agua, libera electrones, que son capturados por el fotosistema II, oxígeno, que es liberado a la atmósfera a través de los estomas, y protones, que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo.

 

En la etapa fotodependiente se producen dos procesos químicos que son decisivos para la producción final de glucosa, estos son la reducción de la coenzima NADP y la síntesis de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la molécula de agua. La coenzima NADP  reducida aportará los protones necesarios para sintetizar la molécula de glucosa, mientras el ATP liberará la energía necesaria para dicha síntesis.

Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (ó ATP asa) que es la responsable de la producción de ATP. Esta enzima es capaz de transportar protones a través de un canal ubicado en su interior y transformar la energía cinética de los protones en energía química que se conserva en el ATP.

De esta forma, la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquímico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energía de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP. Por otra parte, los protones que ahora se encuentran la matriz del cloroplasto, se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+. 

Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz.

Cuando la energía lumínica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.

Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas necesarias que catalizarán la conversión de dióxido de carbono (CO₂) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP más la energía del ATP. El dióxido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la molécula aceptora del ciclo, una pentosa llamada ribulosa di fosfato, combinándose con esta mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco.

El primer producto estable de la fijación de CO₂ es el ácido-3-fosfoglicérico (PGA), un compuesto de 3 carbonos. La energía del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.

 

Una gran parte del PGAL se transforma en almidón (carbohidrato de reserva) en el estroma del cloroplasto. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se transforma en intermediario de la glucólisis.

También se obtienen intermediarios de azúcares de gran importancia biológica, como la sacarosa. Este disacárico es la principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos.

Respiración.- En esta función se describen la serie de reacciones que son necesarias para desdoblar u oxidar la glucosa, que fue sintetizada en fotosíntesis, y liberar energía en forma de ATP que luego será utilizada en el resto del metabolismo celular.

Crecimiento y Desarrollo.- Se describe el uso de la energía "producida" en la respiración en forma de ATP para la división celular y como consecuencia de esta división de la célula el consiguiente crecimiento de la planta. Se analiza también la diferenciación que sufren las células que producen el crecimiento y la formación de las estructuras reproductoras (flores) y la formación de los frutos y las semillas.

RESPIRACIÓN AEROBIA

La respiración aerobia es la que utiliza oxígeno para extraer energía de la glucosa. Se efectúa en el interior de las células, en los organelos llamados mitocondrias. Durante el proceso respiratorio, parte de la energía contenida en la glucosa pasa a las moléculas de ATP. Con esta energía se alimentan, excretan los desechos, se reproducen y realizan todas las funciones que les permiten vivir. Tanto el dióxido de carbono como el agua salen de la célula y del cuerpo del ser vivo (Si se trata de un organismo pluricelular) por que constituyen sustancias de desecho. La energía puede utilizarse de inmediato o almacenarse para su uso posterior. Las bacterias no tienen mitocondrias, por lo cual la respiración se efectúa en su citoplasma. En el resto de los organismos pertenecientes a los 4 reinos (Protistas, hongos, plantas y animales) si existen estos organelos. Algunas células tienen más mitocondrias que otras; por ejemplo, las neuronas, las células musculares y los espermatozoides requieren de altas cantidades de energía y por ello tienen numerosas mitocondrias. -         LA RESPIRACIÓN ANAEROBIA   La respiración anaerobia consiste en que la célula obtiene energía de una sustancia sin utilizar oxígeno; al hacerlo, divide esa sustancia en otras; a la respiración anaerobia también se le llama fermentación. Probablemente la respiración anaerobia más conocida sea la de las lavaduras de la cerveza (Saccharomyces cerevisiae), que son hongos unicelulares. Para elaborar la cerveza se utilizan semillas de cebada, las cuales contienen glucosa, sustancia de la cual las levaduras obtienen la energía. Las semillas de cebada son combinan con agua y la flor de una planta llamada lúpulo, que le da sabor a esta bebida. Los ingredientes se mezclan y luego se filtran. El líquido resultante, que contiene la glucosa, se deposita en barriles de madera, junto con las levaduras y se deja reposar varios meses o años; durante éste tiempo, las levaduras utilizan la glucosa para obtener energía y la transforman en un tipo de alcohol llamado etanol. Supongamos que una levadura toma una molécula de glucosa ¿Qué hace con ella? Observa el esquema: Las levaduras utilizan la energía para realizar todas sus funciones; el etanol permanece en el líquido y el dióxido de carbono, por ser un gas, se incorpora al aire.   Fitohormonas Las fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales son sustancias químicas producidas por algunas Células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en el citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos. Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos: Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra. Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra. Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales: Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos. Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los írganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares. Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos. Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta. Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido. Otras hormonas vegetales conocidas están: Auxinas Citocininas o citoquininas Florígeros Giberelinas Etileno Ácido abscísico