miércoles, 20 de julio de 2016

Otras vías de fijación del CO2



El problema de la fotorrespiración queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijación del carbono. En estos casos, la anulación de la vía fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijación de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas de estas plantas, logra aumentar la concentración de CO2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCO y así desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilación.

En estas plantas, el primer paso de la fijación de carbono es la unión del dióxido de carbono a una molécula llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP), formando un ácido de cuatro carbonos llamado ácido oxalacético. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las restantes especies, en las que el CO2se fija para formar el compuesto de tres carbonos llamado ácido fosfoglicérico (PGA), se conocen como plantas C3.
Plantas CAM  

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las crasuláceas.

Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos).

Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.
 

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol.

Como resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgánulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin.
El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.

La fijación del CO2 tiene lugar, en primer término de forma transitoria, en el citosol de las células del mesófilo, donde la enzima PEP carboxilasa lo une al ácido fosfoenolpirúvico (PEP), de tres átomos de carbono. De esta carboxilación se obtiene, como primer producto de fijación del CO2, un ácido dicarboxílico de cuatro carbonos, el ácido oxalacético.
El oxalacético es luego transformado en otro ácido de 4C que será transportado, vía plasmodesmos, a las células de la vaina. En algunas plantas C4 esta transformación es una reducción, que tiene lugar en los cloroplastos del mesófilo, y de la que se obtiene ácido málico; en otras se trata de una transaminación que ocurre en el citosol y de la que se obtiene ácido aspártico.
El málico entra a los cloroplastos de la vaina y allí es descarboxilado a ácido pirúvico. El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico.

En todos los casos la decarboxilación libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser fijado por la enzima RuBisCO; el ácido pirúvico que queda es transportado nuevamente al mesófilo donde, previa fosforilación, podrá reiniciar el ciclo. El málico entra a los cloroplastos de la vaina y allí es descarboxilado a ácido pirúvico.

El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico. En todos los casos la decarboxilación libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser fijado por la enzima RuBisCO; el ácido pirúvico que queda es transportado nuevamente al mesófilo donde, previa fosforilación, podrá reiniciar el ciclo. 
Por tanto, el CO2 que fija la enzima RuBisCO y entra al ciclo de Calvin no procede directamente y entra al ciclo de Calvin no procede directamente de la atmósfera, sino que ha sido fijado transitoriamente en el mesófilo y vuelto a liberar en las células de la vaina. Esta compartimentalización (fijación inicial del CO2 en el mesófilo, ciclo de Calvin en la vaina) permite un mejor aprovechamiento del CO2 ya que:
§   La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por otra parte, no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en la fijación.
La sigla CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido de las Crasuláceas”, debido a que esta variante fotosintética se describió inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente se conoce un buen número de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La piña (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo.
Se trata en general de plantas originarias desérticas o subdesérticas, sometidas a intensa iluminación, altas temperaturas y pronunciados déficit hídricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas. En estas plantas el tejido fotosintético es homogéneo, sin vaina diferenciada, ni tampoco clorénquima en empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las demás plantas, se abren de noche y se cierran de día.
El metabolismo de las plantas CAM presenta también unas reacciones previas al ciclo de Calvin, similares a las de las plantas C4, y se verifica asimismo una compartimentalización, pero no espacial (ya que el clorénquima es uniforme) sino temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de día, con los estomas cerrados, mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche, con los estomas abiertos.
Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que actúa esta enzima procede de la degradación del almidón, acumulado en los cloroplastos durante el día. De la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico no se transporta a otras células sino que se acumula en la vacuola de la misma célula.
Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la síntesis y acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará el PEP durante la noche.
Como la incorporación del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas cerrados, su concentración dentro de la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima RuBisCO actúe como oxigenasa. De esta manera se anula la fotorrespiración en estas plantas.
El cierre diurno de las estomas impide las intensas pérdidas de agua por transpiración que sufrirían estas plantas con la elevada temperatura y bajísima humedad relativa características de las regiones áridas y desérticas de las que son originarias. La apertura estomática y la entrada del CO2 a la hoja, en cambio, tienen lugar de noche, cuando la temperatura es menor, la humedad es mayor y las pérdidas de agua por transpiración son bajas.
La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.
Los fotosistemas y pigmentos fotosintéticos  
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II     
·           El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
·           El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio.
En las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas está labacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación.
Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.
Factores externos que influyen en el proceso
Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está formada por varios tilacoide
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintéticos, que pueden captar la energía lumínica y dar comienzo a la etapa fotodependiente.



Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.

Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está formada por varios tilacoides. 



En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintéticos, que pueden captar la energía lumínica y dar comienzo a la etapa fotodependiente.


Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.
·           La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene ladesnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético. 


·           La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.
·           La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.
·           La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.
·           El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.
·           La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3.
·           El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.
FOTOSINTESIS ANOXIGENICA O BACTERIANA
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis.
En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas abcd y e, así como también por los carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2 , NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.
FOTOSINTESIS ARTIFICIAL
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas   
Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético. 


En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carácter artificial, que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gas.
El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparación con el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.
En 1998, el equipo de Thomas Mooreprofesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana.
Pero el hecho más destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas.
En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.
Célula de Grätzel  
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensibilizados generaron eficiencias próximas a 2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11% en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas   
El 31 de agosto del 2001 se publicó la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachussets, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro activo.
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.

Propiedades medicinales de la clorofila

El consumo de clorofila para el ser humano es de suma importante por sus propiedades anticancerígenas, antibacterianas, antioxidantes y energizantes.
La clorofila ayuda a oxigenar la sangre y, por ende desintoxicar nuestro organismo. Asimismo, la clorofila ayuda al sistema digestivo para desintegrar los cálculos de oxalato cálcico con el fin de eliminar el exceso de ácido y es un efectivo antinflamatorio.   
La clorofila ayuda a reducir los altos niveles de colesterol y triglicéridos, así como, fortalece el sistema inmunológico. No obstante, combate el mal aliento producido por el tabaco, alcohol y otros alimentos.
Para poder disfrutar de todos los beneficios que proporciona la clorofila se debe de consumir la misma, a través de la ingesta de vegetales como: lechuga, espinaca, acelga, berro, entre otros; bebidas verdes lo que se conoce como green drinks y, consumirla como suplemento, en las tiendas naturistas ofrecen clorofila líquida.

Propiedades medicinales de la clorofila

El consumo de clorofila para el ser humano es de suma importante por sus propiedades anticancerígenas, antibacterianas, antioxidantes y energizantes.
La clorofila ayuda a oxigenar la sangre y, por ende desintoxicar nuestro organismo. Asimismo, la clorofila ayuda al sistema digestivo para desintegrar los cálculos de oxalato cálcico con el fin de eliminar el exceso de ácido y es un efectivo antinflamatorio.   
La clorofila ayuda a reducir los altos niveles de colesterol y triglicéridos, así como, fortalece el sistema inmunológico. No obstante, combate el mal aliento producido por el tabaco, alcohol y otros alimentos.
Para poder disfrutar de todos los beneficios que proporciona la clorofila se debe de consumir la misma, a través de la ingesta de vegetales como: lechuga, espinaca, acelga, berro, entre otros; bebidas verdes lo que se conoce como green drinks y, consumirla como suplemento, en las tiendas naturistas ofrecen clorofila líquida.

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