lunes, 11 de julio de 2016

Envoltura y núcleo



La envoltura nuclear es una doble membrana que rodea al núcleo y posee numerosos poros que permiten el pasaje de ARN y otros productos.


La envoltura nuclear crea y mantiene una estructura tridimensional que conforma el entorno donde el ADN se organiza en los cromosomas, se expresa y replica. La envoltura nuclear consiste en dos membranas (interna y externa) que periódicamente se unen definiendo poros,  los cuales se rodean de las proteínas que conforman el complejo de poro nuclear (NPCs del inglés  nuclear pore complexes) y regulan selectivamente la entrada y salida del núcleo.  

El espacio entre la membrana interna y externa es de 200 a 300 amgtroms. Este espacio se llena con proteínas recién sintetizadas, en la misma forma en que sucede con el espacio del RER (Retículo Endoplásmico Rugoso). La membrana exterior se continúa con el retículo endoplásmico rugoso, y tiene ribosomas pegados a ella.

Una ventaja de la doble capa de membrana es que la externa está en contacto con el citoplasma mientras que la interna está en contacto con el nucleoplasma

LISOSOMAS

Los lisosomas se originan en los dictiosomas (sacos aplanados) del aparato de Golgi, y en ocasiones a partir de vesículas en algunas regiones del retículo endoplasmático granular. Son organelas pequeñas, esféricas y semejantes a vacuolas.

          Limitadas por una sola membrana, contienen en su interior poderosas enzimas encargadas de digerir sustancias que ingresan a las células (lisosomas digestivos), con lo cual se comportan como un sistema digestivo celular. Por otra parte, los lisosomas pueden degradar desechos celulares, lípidos y proteínas (lisosomas autofágicos) que son liberados a través de la membrana plasmática.


CENTROSOMA

Ocupa un área del citoplasma situada casi siempre muy cerca del núcleo. Regula los movimientos celulares de cilios y flagelos y tiene un rol fundamental en la división celular.

En el interior nuclear se diferencia un material consistente que se colorea intensamente: CROMATINA y el jugo nuclear o NUCLEOPLASMA, casi líquido. En un núcleo interfásico la cromatina se localiza principalmente en las regiones periféricas. Se halla compuesta principalmente por ADN y proteínas, y poca cantidad de ARN (ac. ribonucleico). El ADN es el soporte físico de la herencia, con la excepción del ADN de los plástidos, todo el ADN está confinado al núcleo. El ARN, se forma en el núcleo a partir del código del ADN. El ARN formado se mueve hacia el citoplasma.


Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA, ya que condensada no es activa. Durante la división celular, la cromatina se condensa, espiralizándose para formar cromosomas. Al terminar la división celular, la cromatina se de sespiraliza en mayor o menor medida, resultando:

Heterocromatina: es la forma condensada de la cromatina, no activa. Se visualiza en las microfotografías como parches densos. Algunas veces delinea la membrana nuclear, sin embargo se rompe por las áreas claras de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte. Algunas veces la heterocromatina forma como una rueda de carreta. Se puede observar abundante heterocromatina en células en reposo o de reserva como en los pequeños linfocitos (células de memoria), que están esperando la exposición a antígenos extraños. La heterocromatina se considera transcripción al mente inactiva.

Eucromatina: se presenta como una trama delicada  por que las regiones de ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse antes de que el código genético pueda ser leído. Es más abundante en las células activas, esto es en las células que están transcribiendo.

CILIOS Y FLAGELOS

           Son proyecciones del citoesqueleto limitadas por una membrana que es continuación de la membrana plasmática. Son estructuras similares y permanentes. Los flagelos se caracterizan por ser largos y escasos.

Los cilios por ser cortos y numerosos. Dentro del citoplasma, ambos están formados por un anillo representado por nueve pares de microtúbulos que rodean a un par ubicado en el centro, todo cubierto por la membrana plasmática. Muchas eucariotas, igual que las procariotas bacterianas, utilizan estas estructuras para la locomoción. Son ejemplos el flagelo (cola) de los espermatozoides y los cilios del paramecio.

Los flagelos son apéndices en forma de látigo presente en muchos organismos unicelulares, como el Trypanosoma sp. y en algunos pluricelulares, como los espermatozoides. El flagelo es utilizado para la movilidad celular en medios líquidos, igual que los cilios. También poseen un diámetro uniforme en toda su longitud, aunque algo mayor.

Son más largos y menos numerosos que los cilios, ya que algunas células tienen tan solo uno o dos flagelos. El flagelo de las eucariotas se desplaza como si fuera un látigo, mientras que en las procariotas el movimiento es rotatorio a manera de sacacorcho.

PARED CELULAR.

          Es una típica estructura de eucariotas vegetales y fúngicas. Se ubica en la parte externa de la membrana plasmática, en contacto con células adyacentes. Es de consistencia gruesa y rígida, formada principalmente por celulosa.

         Cumple una función similar al esqueleto de los animales superiores, ya que le da firmeza a la planta posibilitando que se mantenga erguida. Además, interviene en diversos procesos como la absorción, secreción, transpiración y defensa contra agentes patógenos. La pared está perforada por pequeños poros denominados plasmodesmas.

         Estos plasmodesmas atraviesan la membrana plasmática y establecen una comunicación directa entre el citoplasma de las células adyacentes.

         En la pared celular se diferencian tres estructuras, desde el exterior hacia la parte interna de la célula. Ellas son: una lámina media, una pared primaria y una pared secundaria, esta última en contacto con la membrana plasmática y subdividida en tres capas.

La celulosa de las paredes celulares protege a las células adyacentes de la desecación. Gran parte de la corteza y de la madera de los árboles está formada de pared celular.

Los cilios (del latín “pestaña”) son prolongaciones muy finas de la membrana plasmática a modo de “dedo de guante”, con un contenido que es continuación del citoplasma. De diámetro uniforme en toda su longitud, rodean total o parcialmente el contorno de las células.
Los cilios producen vibraciones sincronizadas que permiten el movimiento de la célula. El Paramecio es un ejemplo de microorganismo ciliado, con cerca de 200 cilios en cada individuo. Los cilios de las células del tracto respiratorio tienen la misión de capturar las partículas del aire.

El centrosoma está formado por el diplosoma, la centrosfera y el áster. En su interior está el diplosoma, que son dos cilindros huecos cuyas paredes están formadas por unidades de proteína. Esos cilindros son los centríolos, que carecen de membranas y se ubican de manera perpendicular entre sí. Cada célula posee dos centríolos, cuya función es intervenir en la división celular y posibilitar la transferencia de material genético entre las células hijas.

Por cada centríolo hay nueve grupos de tres microtúbulos cada uno, dispuestos en forma cilíndrica.

          Los centríolos se hacen visibles toda vez que la célula se divide para reproducirse. La centrosfera es una sustancia traslúcida donde se ubica el diplosoma. El áster es el conjunto de filamentos radiales que parten de la centrosfera, fundamentales en el proceso de la mitosis.


VACUOLAS

Son elementos en forma de saco que se originan a partir de provacuolas, pequeñas estructuras presentes en células jóvenes. A medida que la célula crece, estas diminutas estructuras absorben agua por ósmosis y se unen entre sí hasta formar una vacuola de gran tamaño que ocupa un considerable espacio del citoplasma.

Las vacuolas tienen una membrana de permeabilidad selectiva que acumula agua, dando lugar al crecimiento de la célula y al mantenimiento de su turgencia. En su interior contiene sales, glúcidos, proteínas y demás nutrientes.

         Las vacuolas también actúan en la remoción de elementos innecesarios. Mediante el proceso de exocitosis (movimiento de sustancias hacia fuera de la célula) las vacuolas se acercan y se adhieren a la membrana plasmática para eliminar desechos al exterior.

Además, por endocitosis (movimiento de sustancias hacia dentro de la célula) pueden transportar al citoplasma moléculas que no difunden por la membrana celular. En este caso, esas moléculas se adhieren a la membrana plasmática y se produce una invaginación, formándose una vacuola.

Lamina nuclear
 
Por debajo de la membrana interna de la envoltura nuclear (que mira hacia el nucleoplasma)  se encuentra la lamina, un red de filamentos intermedios (lamin protein) que conforman una capa delgada  que rodea al núcleo excepto en los poros nucleares. Estos filamentos  pueden servir como estabilizadores  y se encuentran también en el interior del núcleo (Ver esquema donde, solo para mayor visualización, se la destaca en colores. en realidad resulta bastante difícil de distinguir, en una microfotografía electrónica, de la densa heterocromatina vecina).

PLASTIDOS

Tal como las mitocondrias, los plástidos son organelas con doble membrana, responsables de los diferentes colores que tienen las plantas. Dentro de los plástidos, también llamados “plastos”, se distinguen los cloroplastos, los cromoplastos y los leucoplastos. Los cloroplastos contienen clorofila, que se encarga de captar la energía lumínica y transformarla en energía química.

De esa forma, el vegetal realiza la fotosíntesis, reacción que tiene lugar en los tilacoides, sacos o vesículas aplanadas que están inmersos en una solución llamada estroma en el interior de los cloroplastos.

En la membrana de los tilacoides se ubica la clorofila, carotenos y xantinas. Pilas de tilacoides forman el grana de los cloroplastos. Los cloroplastos producen grande cantidades de ATP (adenosintrifosfato). Contienen ADN, un ARN propio y ribosomas.

Los cromoplastos fabrican y almacenan otros pigmentos que le dan color a los frutos, flores y hojas secas. Son ejemplos de esos pigmentos el caroteno (anaranjado) y la xantofila (amarillo). Los leucoplastos son plástidos de color blanquecino encargados de almacenar almidones (amiloplastos), lípidos y proteínas.


La lámina tiene las siguientes características estructurales y funcionales:

·  Tiene de 30 a100 nm de espesor y  está hecha de “filamentos intermedios”  que se conocen con el nombre de laminares (lamins) y que poseen una secuencia que sirve de señal "nuclear", en manera tal que que pasen a formar parte del soporte filamentoso que se encuentra por debajo de la membrana interna. Los de tipo  A se encuentran en el interior del nucleoplasma. El tipo  B encuentra cerca de la membrana nuclear interna pudiendo unirse a proteínas integrales de la misma.
 
La membrana interna  es  el "hogar"  de un grupo de proteínas de membrana (entre ellas la emerina) que se adhiere a las filamentos intermedios, a los cromosomas o a ambos. La  pérdida de emerina o mutaciones en los filamentos llevan a una enfermedad hereditaria denominada distrofia muscular de Emery-Dreifuss 

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Los filamentos laminares (lamins) pueden están involucradas en la organización funcional del núcleo.

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Juegan un papel en el ensamble y desensamble del núcleo antes y después de la mitosis

Son fosforilados al final de la profase lo cual produce su desagregado y la ruptura de la envoltura nuclear. Cuando se remueve el fosfato (justo antes de la formación del núcleo de las células hijas durante la mitosis)  se revierte el proceso y los filamentos se re-agregan alrededor de cada grupo de cromosomas debajo de la membrana nuclear interna de cada célula hija.




Si se inyecta a la célula anticuerpos contra los filamentos nucleares (lamins), el núcleo no puede rehacerse luego de la división celular. 

Poros nucleares

El transporte de proteínas y ARN entre el núcleo y el citoplasma acontece por medio de una estructura proteica que se encuentra embebida en la envoltura nuclear denominada complejo de poro nuclear. Este complejo es enorme con respecto a lo que es corriente en estructuras proteicas, alcanza unos 120 MD (Mega Dalton), es decir 30 veces más que un ribosoma. 

Este complejo restringe la libre difusión de partículas y proteínas de diámetro superior a 9 nm (tamaño correspondiente a proteínas de 40-60 KD). Sin embargo complejos de hasta 25 nm son transportados eficientemente, siempre que lleven adicionados una señal de exportación o importación nuclear.

Los poros nucleares están  en sitios en donde las membranas interna y externa  (que forman la  envoltura nuclear)  se unen (Ver esquema), dejando un espacio lleno de material filamentoso (ver microfotografía electrónica). Algunas veces es posible observar un delgado diafragma tendido horizontalmente entre los extremos del poro. También, la cromatina se organiza dejando una “vía”hacia el poro nuclear.
 

La ilustra un esquema del poro nuclear vista desde arriba (y la imagen en tinción negativa en ME). El poro contiene 8 subunidades que se pegan como una grampa  sobre una región de unión de las membranas internas y externa y forman un anillo de subunidades de 15-20 nm de diámetro.  

Cada subunidad proyecta un saliente o pico hacia el centro de tal manera que el poro luce como una rueda con ocho radios. En el centro existe un tapón central.
En el estudio del poro nuclear resultaron de gran utilidad los grandes núcleos del oocito de la rana africana Xenopus laevis.  Abajo puede verse un esquema tridimensional del NPC.


El poro tiene un diámetro efectivo de 10 nm. El transporte hacia y desde el núcleo ocurre de varias maneras:

Difusión: Esto puede ser evaluado añadiendo moléculas de tamaños diferentes al citosol y observando la tasa de transporte de cada grupo. Por ejemplo moléculas con:
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Peso molecular de 5000 - difunden libremente
*
Peso molecular de 17000 - toma 2 minutos para equilibrarse
*
Peso molecular de 44000 - toma 30 minutos para establecer equilibrio
*
Peso molecular de 60000 - no se pueden mover por difusión

Este concepto es importante porque significa que los ribosomas maduros (con ambas subunidades unidas) no pueden reentrar al núcleo. Por consiguiente la síntesis de proteínas (traducción del mRNA) debe llevarse a cabo fuera del núcleo.  


Muchos procesos celulares, tales como transducción de señales, progresión del ciclo celular y apoptósis son regulados a nivel del transporte nuclear. El progreso en este campo se debe a la identificación de señales de transporte, receptores de transporte y al conocimiento de los mecanismos de direccionalidad del transporte.

Los flagelos eucariotas

En las células eucariotas se encuentran uno o dos ejemplares de una estructura conocida como flagelo. Es posible distinguir dos patrones de relación entre las células y sus flagelos: las acrocontas se trasladan detrás de su o sus flagelos, mientras que las opistocontas lo hacen por detrás. Esto último se da en el reino de los hongos y el de los animales, y es posible advertir dicho comportamiento en un espermatozoide de nuestra especie.

Los flagelos eucariotas pertenecen a una agrupación de estructuras que se conoce con el nombre de undulipodios, donde también se cuentan los cilios. Una diferencia básica entre ambos es que los flagelos cobran un mayor tamaño, dado que se complican con otras estructuras añadidas. Básicamente, tanto los flagelos como los cilios presentan un aspecto cilíndrico y parejo a lo largo de todo su cuerpo y con sus extremos redondeados.

Su núcleo, que tiene una estructura llamada anoxema, está recubierto por un tejido plasmático, lo cual permite que el citoplasma de la célula lo penetre y acceda a su interior.
Tipos
En estas células el material hereditario se encuentra en una región específica denominada nucleoide, no aislada por membranas, en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no cuentan con un compartimento alrededor de la membrana plasmática (periplasma), como el que tienen las células procariotas.
Las características distintivas de las células de las plantas son:
·         Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la célula y controla el movimiento de moléculas entre citosol y savia.
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 Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por elprotoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que están hechas de quitina, y la de los procariontes, que están hechas de peptidoglicano.
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  Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las células de las plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos.
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 Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.
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 Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también carecen de los centriolos que están presentes en las células animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamífero en un ave o en un reptil.

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