En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua líquida continua que se extiende desde la epidermis de la raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar. Generalmente se acepta que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta, se puede explicar por la existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo de la vía. Debido a que en los espacios intercelulares del parénquima lagunar en el mesófilo foliar el aire está prácticamente a presión de vapor de saturación, mientras que el aire exterior rara vez está saturado de agua, el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja a la atmósfera exterior siguiendo un gradiente de potencial hídrico decreciente. Este proceso, denominado transpiración, es la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta.
ABSORCIÓN DE AGUA POR LAS RAÍCES
Para mantener la turgencia de la parte aérea, así como para
posibilitar las actividades bioquímicas hasta un nivel que asegure la
supervivencia, el agua perdida en la planta mediante transpiración ha de
reponerse continuamente. Muchas plantas pueden absorber la humedad atmosférica
en forma de niebla o roclo, pero la absorción foliar de agua es insignificante
comparada con la absorción que se produce a través de las raíces.
1. La absorción de agua por
las raíces requiere su crecimiento constante y un estrecho contacto con las
partículas del suelo, y tiene lugar, preferentemente, a través de las raíces
laterales
Los fisiólogos vegetales han venido discutiendo, durante
los últimos 150 años, cuáles son las zonas del sistema radical que absorben la
mayor parte del agua, así como la vía precisa por la que se mueve el agua desde
el suelo al xilema radical.
Desde un punto de vista fisiológico, estas cuestiones son
interesantes por sí mismas, pero también son muy relevantes para la agricultura
y la horticultura, porque afectan a la manera en que las plantas se cultivan y
mejoran para optimizar el uso del agua. Para que la absorción del agua por las
plantas terrestres se lleve a cabo de forma eficaz hay dos aspectos esenciales:
1)
debe existir un contacto íntimo entre el suelo y las raíces, y
2)
a menos que el suelo siempre esté muy húmedo, las raíces han de crecer
constantemente.
La demanda de agua por parte de la planta suele ser tan intensa
que la absorción por la raíz deseca esa parte del suelo; por eso, el
crecimiento de la raíz permite explorar constantemente nuevas zonas de suelo.
Cuando se arranca una plántula con cuidado de no dañar las
raíces, es frecuente observar partículas de suelo fuertemente adheridas a una
cierta distancia del ápice. Este suelo adherido, o rizo vaina, no sólo asegura
un contacto estrecho con la raíz, sino que también tiene una función importante
de anclaje. Está aglutinado mediante mucílago, que deriva de la caliptra o de
algunas bacterias.
La rizovaina se forma sobre aquella parte de la raíz en la
que la epidermis está intacta y existen pelos radicales, y es una zona
importante para la absorción de agua y nutrientes minerales. Se encuentra
presente tanto en las raíces principales como en las laterales. Las raíces
principales son las que inicialmente se desarrollan a partir de la semilla o,
posteriormente, a partir de la parte subterránea del tallo; crecen durante toda
la vida de la planta y tienen un crecimiento indeterminado.
Las raíces laterales se desarrollan a partir de las raíces
principales, alcanzan una longitud comprendida entre 3 y 10 cm y tienen un
crecimiento determinado, es decir, pierden su caliptra y el meristemo apical,
dejando de crecer, aunque continúen funcionando como órganos de absorción. De
hecho, se ha demostrado que las raíces laterales tienen una longitud total que
es, aproximadamente, 30 veces la de las raíces principales y, por tanto, son
mucho más importantes para la absorción de agua e iones.
Pueden proliferar de forma sorprendente en zonas del suelo
en las que localmente existen niveles elevados de nutrientes, tales como el
nitrato, al parecer como respuesta a un sistema sensible al nitrato en los
meristemos, que activa ciertos genes.
Además, las raíces laterales desempeñan una función muy
importante en momentos de sequía. En muchas familias de plantas, durante la
sequía se desarrollan rápidamente primordios de raíces laterales resistentes a
la sequía, que se vuelven activos una vez que el suelo se ha rehidratado,
incluso cuando el meristemo de la raíz principal ha muerto.
La mayoría de los estudios sobre el funcionamiento de la
raíz se han realizado con raíces principales, debido sobre todo a que son mucho
más grandes y fáciles de manejar. La serie de cambios que se producen a lo
largo de una raíz principal a medida que crece, así como el desarrollo de las
raíces laterales y la rizovaina, se ilustran con más detalle en la figura.
El agua entra en las raíces como respuesta a un gradiente
de potencial hídrico en el xilema, establecido por la transpiración. Como es lógico,
el agua entrará con mayor rapidez a través de aquellas regiones de la raíz que
ofrezcan menor resistencia, dependiendo de diversos factores y de la especie de
que se trate.
Experimentos realizados con raíces principales jóvenes han
demostrado que la región meristemática es relativamente impermeable al agua. En
esta región, las células no están vacuoladas y contienen citoplasma denso;
asimismo, en la proximidad del ápice radicular el tejido vascular no está
diferenciado y, por tanto, si el agua llegase a entrar libremente no podría
ascender.
Debido a su mayor diámetro, los vasos grandes del
metaxilema conducen el agua de manera más rápida (hay que recordar que el flujo
masivo es proporcional a la cuarta potencia del radio). Los aumentos en la tasa
transpiratoria pueden provocar un desplazamiento de la zona de máxima absorción
hacia la base de la raíz.
En las especies leñosas, la mayor parte del sistema radical
consta de raíces viejas muy suberificadas. Probablemente, gran parte del agua
absorbida por estas raíces penetrará a través de las numerosas fisuras que se
originan en la peridermis y la felodermis que rodea al tejido vascular
secundario. Se ha observado que en las raíces de Pinus taeda L. y Liríodendron
tulipifera L, a mitad del verano, aproximadamente un 33% del conjunto de
las raíces está suberificado.
Dado que en esa época tiene lugar el máximo de
transpiración, de ello se deduce que la mayor parte del agua podría entrar a
través de las raíces suberificadas. Esto puede ser de especial importancia para
muchas plantas durante el invierno o durante los períodos de sequía, cuando el
desarrollo de las nuevas raíces es escaso y el crecimiento de las ya existentes
se encuentra limitado.
A continuación vamos a analizar la vía de transporte de
agua radial, desde el suelo al xilema, que es esencialmente la misma tanto para
las raíces principales como para las laterales.
El valor de de la solución del suelo rara vez es inferior
a -0.1 MPa. Puesto que la transpiración genera fácilmente un valor de en el xilema radical de -0.5 MPa y de hasta -2
a -3 MPa en la hoja, el gradiente de potencial hídrico entre la disolución del
suelo y los elementos xilemáticos puede ser muy acentuado. En consecuencia, el
agua se moverá a través de la raíz como respuesta al gradiente de potencial.
El agua que entra en una raíz principal ha de atravesar
primero la epidermis y la exodermis o hipodermis (donde se encuentre presente)
y una capa cortical parenquimática de 5 a 10 células de grosor, con numerosos
espacios intercelulares llenos de aire. Seguidamente pasa a la endodermis con
la banda de Caspari y, una vez en su interior, se mueve a través de una capa de
periciclo, de varias células de grosor, antes de alcanzar el tejido vascular.
La figura muestra las tres posibles vías para el movimiento
del agua a través del córtex de la raíz. La vía apoplástica (paredes celulares)
ya se mencionó anteriormente. La vía simplástica comprende el movimiento en el
interior del citoplasma, así como de célula a célula, a través de poros con
membrana plasmática que recubren su interior (plasmodesmos), los cuales
atraviesan las paredes celulares.
La vía transcelular o transmembranosa también comprende un
movimiento en el interior de las células, pero el agua circula entre las
células fundamentalmente a través de las paredes celulares y las membranas, y
no vía plasmodesmos.
Se ha discutido la posibilidad de que estas tres vías
puedan utilizarse para el transporte radial de agua hasta la endodermis, aunque
en distinto grado según tas condiciones y especies.
Cuando la transpiración es
rápida puede dominar la vía apoplástica, salvo en aquellas especies en las que
la permeabilidad de la membrana al agua es tan elevada que es casi tan fácil
para el agua moverse a través de las membranas que a través de las paredes
celulares. Si la transpiración es lenta o se detiene (como, por ejemplo,
durante la noche), las vías simplástica y transcelular tienden a dominar y son
las únicas disponibles para que el agua atraviese la endodermis.
Como las paredes radiales de la endodermis contienen una
capa de células suberificadas impermeable al agua, denominada banda de Caspari,
a la que se encuentra fuertemente unida la membrana plasmática, a nivel de la
endodermis la vía apoplástica se encuentra bloqueada.
el maíz y algunas otras gramíneas, atravesar la endodermis
es incluso más difícil en las partes más viejas de las raíces, en las que los
grandes vasos metaxilemáticos están maduros. Ello se debe a que todas las
paredes endodérmicas internas (radiales, transversales y tangenciales) se hacen
más gruesas e impermeables al agua como consecuencia del depósito de suberina,
lignina, o ambas.
Además, otra capa de
células (la exodermis), situada justo en el interior de la epidermis, puede
desarrollar también capas suberificadas, al menos en las paredes radiales,
aunque aún no está claro qué grado de resistencia al movimiento apoplástico del
agua ejerce esta capa.
El agua sólo puede atravesar la endodermis muy suberificada
allí donde emergen raíces laterales, o a través de células de paso especiales
que carecen de paredes engrosadas, pero que aún poseen una banda de Caspari;
existen datos de que en estas zonas el control sobre el movimiento del agua se
debe a la disponibilidad de acuaporiñas en la membrana plasmática.
El hecho de que el agua se mueva simplásticamente a través
de la endodermis también ayuda a explicar por qué la permeabilidad de las
raíces al agua depende, en gran medida, de la presencia de acuaporinas. La
regulación a la baja en la expresión de genes de acuaporinas reduce
considerablemente la conductividad hidráulica de las raíces y puede dar lugar a
plantas que se marchiten rápidamente o que produzcan grandes sistemas
radicales.
Ahora bien, ¿por qué se presentan en las raíces barreras al
movimiento del agua, como las que existen en la endodermis y en la exodermis?
De hecho, la propia endodermis, sólo con la banda de Caspari, es una barrera
relativamente débil al movimiento del agua, pero muy eficaz en el bloqueo del
movimiento apoplástico de solutos.
Los solutos (p. ej., iones inorgánicos) son transportados
con frecuencia, de forma activa y selectiva, esencialmente a través de canales
unidireccionales hacia la estela, y las bandas de Caspari evitan su pérdida. En
cambio, el agua se mueve de manera más fácil en ambas direcciones a través de
las membranas endodérmicas y los plasmodesmos, y puede salir de la estela y de
la raíz, sobre todo si el suelo está muy seco.
Este flujo del agua hacia el exterior es más probable que
se produzca de noche (por razones que se explican en la siguiente sección) y
tiene el efecto de humedecer la rizovaina, lo cual ayuda a mantener la
actividad microbiana y la absorción de iones a partir del suelo. Las plantas
cuyas raíces penetran en un suelo húmedo y profundo pueden absorber el agua
existente a esa profundidad durante la noche y liberarla en el suelo
superficial más seco.
Este fenómeno, denominado elevación hidráulica, es
especialmente importante en algunos ambientes desérticos, pero también se
presenta en regiones templadas. Los árboles pueden redistribuir cientos de
litros de agua cada noche mediante la elevación hidráulica, y se ha visto que
las plantas herbáceas y los arbustos que se desarrollan en su proximidad
obtienen hasta un 60% del agua a partir de la liberada en el suelo superficial
por parte de las raíces de los árboles adyacentes.
Recientemente, la denominación de elevación hidráulica se
ha sustituido por la de redistribución hidráulica, ya que se ha visto que los
movimientos del agua a través de las raíces se producen también lateralmente y
hacia abajo, además de en sentido ascendente.
La redistribución hidráulica se ha observado en más de 50
especies pertenecientes a climas áridos y semiáridos, en árboles, arbustos,
gramíneas y especies herbáceas. Es probable que el fenómeno se produzca en la
mayor parte de las especies vegetales, siempre que existan gradientes
importantes de potencial hídrico en la zona radical activa.
El movimiento del agua a través de la endodermis contribuye
significativamente a la resistencia de la raíz; la muerte de las raíces conduce
a una reducción en la resistencia al movimiento del agua. Una vez que el agua
ha atravesado la barrera endodérmica y el cilindro central, las resistencias
que encuentre serán comparables a las del córtex; el agua continuará
desplazándose a través del cilindro central hasta que, finalmente, penetre en
los vasos y traqueidas xilemáticos para moverse hacia la parte aérea.
Si el tallo de una planta herbácea bien desarrollada se
corta a ras del suelo, es frecuente que en la superficie de corte aparezca
líquido xilemático. La exudación de dicho líquido, que puede persistir durante
varias horas, indica que existe una presión positiva en el xilema.
La magnitud de esta presión se puede medir adaptando un
manómetro a la superficie de corte. Esta presión se denomina presión radical,
ya que las fuerzas que originan la exudación se originan en la raíz.
Igualmente, cuando una planta se desarrolla en condiciones
de muy baja transpiración, con el sistema radical en un medio bien aireado,
húmedo y caluroso, a menudo aparecen gotitas de líquido en los ápices y los
márgenes de las hojas. Estas gotitas, denominadas gotas de gutación, salen a
través de los hidatodos. La fuerza responsable de La gutación surge en las
raíces y se debe a la presión radical.
Se ha propuesto que la presión radical se desarrolla como
consecuencia de una disminución del valor del en la savia del xilema radical. Ello se debe
al transporte activo de iones inorgánicos y materiales orgánicos hacia los
vasos y las traqueidas xilemáticas a partir del parénquima xilemático circundante.
Por tanto, el agua se moverá a través de la raíz en respuesta al gradiente de
potencial hídrico desarrollado.
En otras palabras, la raíz se comporta como un osmómetro,
al favorecer la entrada de agua en los vasos xilemáticos y originar una presión
hidrostática en el interior del cilindro central.
Se ha intentado atribuir una función importante a la
presión radical. Una presión de 0.1 MPa podría hacer subir al agua casi 10 m y,
por eso, se propuso que la presión radical sería el mecanismo que explicaría la
ascensión del agua en la planta; no obstante, existen datos en contra.
En primer lugar, no se ha demostrado que en todas las
especies exista presión radical. En segundo lugar, la presión radical se
presenta con una periodicidad circadiana, máxima durante la noche y mínima
durante el día; además, suele ser estacional: alta durante la primavera y
mínima o no detectable en el verano, cuando la pérdida transpiratoria es mayor.
Finalmente, se puede demostrar que en períodos de
transpiración activa, las columnas de agua xilemática están sometidas a tensión
y nunca presentan una presión positiva. Las raíces sometidas a frío,
anaerobiosis o venenos metabólicos no presentan presión radical, probablemente
porque en tales condiciones el transporte de solutos al xilema cesa. No
obstante, si se corta el sistema radical, la transpiración no resulta afectada
hasta que pasa bastante tiempo, e incluso puede aumentar.
Se ha sugerido, por otra parte, que en el caso de que se
haya presentado cavitación debida a transpiración rápida, sequía, congelación o
cualquier otra anomalía, la presión radical podría volver a funcionar y, por
tanto, restablecería la continuidad de las columnas de agua en el xilema. Sin
embargo, visto en su conjunto, es muy probable que la presión radical sea una
consecuencia fortuita de la acumulación de iones en el xilema, y que no ejerza
ningún papel esencial en el equilibrio hídrico total de la planta.
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