FLUJO HÍDRICO A TRAVÉS DEL XILEMA

La supervivencia de las plantas terrestres depende de que el agua sea absorbida por el sistema radical y ascienda a través del tallo y las ramas en cantidad suficiente para reemplazar la pérdida por transpiración en las hojas. Además, el sistema a través del cual se mueve el agua ha de permitir una tasa de transporte relativamente rápida.

Pero la difusión del agua de una célula a otra, tal como se describió anteriormente, es un proceso demasiado lento para suministrar agua suficiente a la parte superior de la planta. De hecho, la existencia de la flora terrestre ha dependido de la evolución de un sistema vascular conductor de agua.

1. El transporte de agua en el xilema depende del gradiente de potencial hídrico y de las características anatómicas de los vasos y las traqueidas

La hipótesis de que el xilema era el tejido a través del cual el agua ascendía por el tallo se formuló por primera vez hace más de 250 años. En las angiospermas, el agua se mueve primordialmente a través de vasos, elementos que durante la maduración pierden su citoplasma, desarrollan paredes perforadas y se fusionan en hileras para formar tubos largos. 

Estos vasos pueden tener muchos metros de longitud y oscilan entre 20 y 700 pm de diámetro, dependiendo de la especie. En las gimnospermas, el elemento conductor es la traqueida.

Las traqueidas son más cortas (<5 mm) y estrechas (<30 m) que los vasos, poseen paredes terminales adelgazadas, que se superponen con las células contiguas, y punteaduras reforzadas, tanto en las paredes laterales como en las terminales, a través de las cuales fluye el agua.

Las células de vasos y traqueidas pierden el citoplasma durante su maduración, y poseen paredes celulares muy lignificadas y relativamente rígidas. Entre las hileras adyacentes de células existen conexiones frecuentes a través de punteaduras en las paredes laterales. Los vasos y las traqueidas se extienden hacia las raíces y las hojas, donde se ramifican repetidamente.

Dado que los vasos y las traqueidas han perdido su cito-plasma, la resistencia al flujo de agua en el xilema es baja. Aunque el xilema se considera un sistema de conductos a través del cual se mueve el agua, gracias a la existencia de numerosas paredes transversales perforadas, más bien se trata de tubos interrumpidos a intervalos frecuentes.

Como se explicará más adelante, en determinadas circunstancias estas paredes transversales parecen ser esenciales para el funcionamiento continuado del sistema de transporte.

2. El transporte de agua en el xilema se produce por flujo masivo

El flujo masivo a través de los vasos xilemáticos se puede analizar utilizando la ecuación de Hagen-Poiseuille, que demostró que cuando un fluido está sometido a presión en un capilar, el flujo total por conducto o caudal,  es función de la viscosidad del líquido,  (Pa S), del gradiente de presión hidrostática, P (Pa), del radio del capilar, r (m), y de la longitud de éste,  (m):

 Desde otro punto de vista, se puede indicar que el caudal es inversamente proporcional a la resistencia del capilar al flujo (R):

La ecuación se aplica al movimiento del agua en los vasos xilemáticos porque éste viene provocado por la diferencia de tensión entre el suelo y las hojas. Es importante destacar que el flujo es, por tanto, directamente proporcional a la cuarta potencia del radio.

Las consecuencias de esta relación se pueden vislumbrar comparando las tasas de flujo para una traqueida de 40 um de diámetro (r = 20 um) y un vaso de 200 m de diámetro (r = 100 um). Aunque el diámetro relativo del vaso sea sólo 5 veces superior al de la traqueida, la velocidad relativa del flujo será 625 (es decir, 5⁴) veces la de la traqueida.

La elevada velocidad del flujo en los vasos mayores se debe a que la velocidad del flujo de agua en toda la sección del conducto no es uniforme. La velocidad del flujo de las moléculas situadas en la proximidad de la pared del conducto se reduce por fricción, debido a las fuerzas de adhesión entre el agua y la pared del conducto. A medida que el diámetro del conducto aumenta, la proporción de moléculas en la proximidad de la pared (y, por tanto, sujetas a fuerzas de fricción) disminuirá.

En otras palabras, las moléculas que se mueven más rápidamente en el centro del conducto constituyen la mayor proporción del conjunto, aumentando así la velocidad total del flujo.

En el caso de la vid, que posee vasos xilemáticos grandes y abiertos, se ha encontrado coincidencia con la ley de Hagen-Poiseuille. Especies como el roble, que posee un leño poroso anillado, arrojan también valores próximos a los teóricos, mientras que especies con un leño poroso difuso, tales como el haya, ofrecen valores considerablemente inferiores a los previstos.

Se han desarrollado diversos métodos de cuantificación del flujo xilemático. La forma más directa consiste en medir la cantidad total de agua que pasa a través del tallo, entre el sistema radical y la parte superior de la planta. Las mediciones en plantas intactas fueron realizadas por primera vez por Huber y Schmidt (1932), quienes diseñaron el “método del pulso calorífico”, que mide la velocidad del flujo de agua en el xilema. Para calcular la cantidad total de agua ha de conocerse el área conductora real, lo que generalmente es imposible, puesto que no se sabe qué vasos participan en el transporte.

Para superar esta limitación se puede utilizar la técnica del flujo en masa de equilibrio estable, basada en la capacidad calorífica específica del agua, con dos métodos principales de medida: el de calentamiento continuo y el de equilibrio calorífico. Las velocidades máximas del flujo observadas en tallos de diferentes árboles oscilan entre 0.3- 0.8 mm s^-1 en las coniferas y 0.2-1.7 mm s^-1 en especies de leño poroso difuso (Populus, Acer), hasta valores de 1.1-12.1 mm s^-1 en las especies de leño posoro anillado (Fraxinus, Ulmus).

En especies herbáceas, la corriente de agua xilemá- tica puede llegar a alcanzar velocidades de hasta 28 mm s^-1 (100 m h^-1). Estos valores son inferiores a los esperados, en parte debido a la resistencia al flujo en las membranas de las punteaduras.

3. La ascensión del agua en la planta se puede explicar mediante la teoría de la tensión-cohesión

Cualquier teoría sobre la ascensión del agua en la planta, para ser aceptable, ha de explicar cómo llega a las partes superiores de los árboles más altos. Especies de Sequoia de California, de Pseudotsuga menziesii del noroeste del Pacífico o de Eucaíyptus en Australia pueden alcanzar alturas superiores a los 100 m. Cuando a esa altura se añade la profundidad de penetración de las raíces en el suelo, resulta claro que, en casos extremos, el agua ha de subir aproximadamente 120 m.

Aunque en los últimos 100 años se han propuesto muchas teorías para explicar la ascensión de la savia, en la actualidad se acepta la teoría de la tensión-cohesión del agua. Cuando el agua se halla confinada en tubos con un diámetro estrecho y paredes humedecibles (tales como los vasos y las traqueidas xilemáticas), al aplicar un tirón desde la parte superior la tensión se transmitirá a través de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesión).

En otras palabras, en el interior de tales tubos las columnas de agua se comportan como si todas las moléculas estuviesen conectadas, y la tensión aplicada a cualquier parte de la columna se transmite a través de ella. Si se aplica tensión (presión negativa) a un extremo de la columna, el agua se moverá hacia la fuente de la tensión.

Los vasos y las traqueidas encierran columnas de agua continuas, en forma de hilos frecuentemente entrelazados, que se extienden desde Los nervios foliares hasta el xilema de Las raíces más pequeñas. La transpiración crea un gradiente de potencial hídrico a través del mesófilo foliar, que hace que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares.

La pérdida de agua a ese nivel crea una tensión en las columnas del xilema, cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria. El fluido xilemático es una solución muy diluida de sales, y su potencial osmótico no es inferior a -0.1 ó -0.2 MPa; de esta manera, el potencial hídrico en el xilema reflejará, esencialmente, la tensión existente.

Por tanto, la reducción en el potencial hídrico a nivel de la superficie transpirante foliar será transmitida a través del xilema hasta las raíces, donde provocará que el agua fluya desde el suelo hacia el interior, variando la velocidad de absorción con el nivel de tensión desarrollado. En tales condiciones se creará un flujo en masa continuo desde el suelo, vía raíces, tallos y hojas, hasta la atmósfera exterior.

En condiciones ideales, una columna de agua podría so-portar, sin romperse, una tensión de -100 a -200 MPa. En el xilema, tales condiciones ideales no existen pero, para tubos similares en diámetro y composición a los vasos y las traqueidas, se han aplicado tensiones de hasta -35 MPa antes de que se presente una rotura en la columna.

La columna será tanto menos estable cuanto mayor sea su diámetro, y cuando la tensión se hace excesiva, se producirá cavitación, con formación de burbujas de aire. Se ha calculado que para que suba el agua en los árboles en condiciones de máxima transpiración, se necesita una tensión comprendida entre -0.015 y -0.02 MPa por metro de altura.

Este valor representa la tensión necesaria para contrarrestar el efecto hidrostático de la gravedad, así como para superar la resistencia al flujo en el interior de los estrechos conductos xilemáticos. Por tanto, en los árboles más altos (u120 m), una tensión de -2.4 MPa (-0.02 x 120) sería suficiente para que el agua ascendiera desde el suelo a la copa. En las especies herbáceas son frecuentes valores de potencial hídrico de -0.5 a -1.0 MPa, y en los árboles de tamaño moderado, valores de -2.0 a -3.0 MPa en condiciones de transpiración intensa.

En algunas especies desérticas, se han medido valores de potencial hídrico foliar de -10 MPa e inferiores. Todas estas medidas del potencial hídrico en árboles se han realizado con la cámara de presión; pero ha existido cierta controversia sobre si esos valores tan negativos son reales o no, pues si las determinaciones se hacen con la sonda de presión, los valores más bajos que se obtienen nunca son inferiores a -0.6 MPa.

Ello haría imposible la ascensión del agua en los árboles más altos y cuestionaría, además, la validez de la teoría de la cohesión-tensión. Por tanto, o bien la sonda de presión xilemática es incapaz de medir presiones xilemáticas bajas, o ha de existir algún mecanismo adicional, o alternativo, al propuesto para la teoría de la cohesión-tensión. En la actualidad predomina la primera de estas dos explicaciones, aunque no está claro porqué la sonda de presión xilemática no mide presiones bajas. Lo más probable es que la sonda cause cavitación en el xilema, aspecto que se examina a continuación.

A medida que la tensión xilemática aumenta, los tejidos superficiales pierden agua y el diámetro del tallo disminuye. Por la noche, cuando los estomas se cierran y la pérdida transpiratoria es escasa, según van desapareciendo las tensiones el tallo vuelve a su diámetro original. Está claro pues que las fuerzas necesarias para el transporte de agua son compatibles con la arquitectura del sistema vascular, y las hojas pueden continuar haciendo su función con tensiones superiores a las que se necesitan para satisfacer las demandas transpiratorias incluso de las especies forestales más altas.

Dado que toda el agua de una planta está conectada, las fuerzas cohesivas en el xilema actúan tanto lateral como verticalmente. Por consiguiente, si algunos de los elementos xilemáticos se llegasen a bloquear mediante burbujas de aire, o si la continuidad vertical de las columnas de agua se interrumpiese mediante un corte profundo, el agua se movería lateralmente alrededor del obstáculo y continuaría a través de los elementos xilemáticos no lesionados.

4. Las columnas de agua en el xilema se hacen muy inestables a medida que la tensión aumenta, pudiéndose originar pequeñas burbujas de aire (cavitación) que se fusionan y dan lugar a burbujas mayores que causan obstrucción (embolia)

A pesar de la fuerza de cohesión, el agua del xilema se puede romper (cavitar) en las tensiones extremas que se presentan en la naturaleza. Una vez iniciada la formación de burbujas, éstas se extienden rápidamente formando una embolia en el interior del vaso o traqueida, que se detiene en las membranas de las punteaduras.

El xilema, sin embargo, minimiza los efectos de la embolia; por una parte, las punteaduras actúan como válvulas complicadas que se cierran cuando la presión aumenta en uno de los vasos y, por otra parte, el agua puede moverse lateralmente a través de las punteaduras, evitando el conducto bloqueado. A menos que la lesión sea repentina y muy extensa, la cantidad total de agua transportada no se modificará.

Por lo que respecta a la vulnerabilidad de la planta al embolismo, hay que destacar la importancia de la estructura del xilema. La cavitación es bastante más frecuente en los conductos anchos que en los estrechos.

Por tanto, las plantas que poseen relativamente pocos vasos anchos y largos no sólo son más susceptibles si se emboliza un vaso, sino que también pierden una mayor proporción de su sistema conductor. Puesto que las traqueidas son más estrechas y cortas que los vasos, es bastante probable que las coniferas sean menos susceptibles a la cavitación. No obstante, debido a su mayor diámetro y longitud, los vasos ofrecen menos resistencia al flujo hídrico y, por consiguiente, permiten un mayor volumen de flujo.

Así, las coniferas serían incapaces de suministrar agua con la suficiente rapidez a hojas con tasas elevadas de transpiración; de ahí que estas plantas tengan hojas con forma de acículas, que actúan restringiendo las tasas transpiratorias.

Un segundo aspecto que influye en la vulnerabilidad al embolismo es la permeabilidad y la rigidez de la membrana de la punteadura; cuanto más permeables sean las membranas de las punteaduras, tanto más fácil será el flujo lateral. No obstante, las membranas de las punteaduras son también barreras esenciales que impiden que tas burbujas de aire se dispersen de un conducto embolizado a otro, y existen pruebas de que, con presiones xilemáticas muy bajas, esta barrera pierde eficacia. 

La presencia de burbujas de aire diminutas facilitará su difusión a través de los poros en las membranas de las punteaduras de conductos embolizados, provocando cavitación en los conductos adyacentes; y cuanto más grandes sean los poros (es decir, cuanto más porosa sea la membrana), tanto más probable será la coalescencia de burbujas de aire.

El tamaño del poro está relacionado con el diámetro del vaso o traqueida, lo que constituye otro ejemplo de equilibrio entre la facilidad y la velocidad del flujo hídrico y el riesgo de cavitación y embolismo.

En muchas especies herbáceas, la interconexión entre los elementos individuales del tejido vascular puede ser tan extensa que la oclusión de una parte de éste prácticamente no tiene efecto sobre el movimiento total del agua. Sin embargo, La entrada de aire puede actuar como un estímulo para la formación de tilosas, bloqueándose de esta forma el interior de Los vasos xilemáticos. Esto provoca La pérdida irreversible de la función xilemática en el leño más viejo.

En los árboles viejos, una porción considerable del xilema puede no ser funcional debido a embolias o al depósito de materiales que interrumpen La continuidad de la columna de agua. Se ha demostrado que en algunas especies de árboles canadienses hasta un 40% del volumen del tronco puede estar ocupado por gases, aunque afortunadamente hay un gran exceso de xilema en relación con la cantidad de agua que se transporta.

En especies de árboles con leño poroso anillado, casi todo el transporte de agua se encuentra confinado al anillo anual más externo (el más joven) del xilema secundario, mientras que en Las especies de leño poroso difuso, varios de Los anillos anuales más externos pueden participar en el transporte de agua.

Hasta mediados de los años setenta se suponía que la cavitación era relativamente rara y que no afectaba seriamente al flujo de agua en el xilema. No obstante, las ideas empezaron a cambiar cuando se aplicó a plantas enteras un método de detección de los fenómenos de cavitación.

Este método de detección acústica depende del hecho de que una liberación brusca de la presión durante la cavitación hace que las paredes celulares vibren, produciendo un “chasquido” audible que se puede detectar con un micrófono y un equipo de amplificación apropiados.

El uso de detectores ultrasónicos sensibles en la región de 0.1- 1.0 MHz mejora el método de detección, ya que la falta de ruido ambiental en esa gama de frecuencia facilita su utilización en campo. Para que esta técnica posea valor como indicadora de disfunción xilemática es necesario demostrar que los fenómenos que se detectan se presentan en los elementos xilemáticos más importantes, en lugar de en fibras o traqueidas pequeñas.

Esto no se ha demostrado aún suficientemente, y existen datos de que muchos fenómenos acústicos se originan, frecuentemente, en elementos no conductores. Dadas las dificultades que plantea la detección acústica como indicador de la embolia xilemática, es más seguro utilizar la pérdida de conductividad hidráulica como medida básica del embolismo.

5. La cavitación y las embolias son frecuentes en condiciones de estrés hídrico, congelación e infección por algunos patógenos

Parece ser que los factores responsables de la cavitación son fundamentalmente tres:

a)   El déficit hídrico, asociado a tasas elevadas de transpiración y altas tensiones xilemáticas, especialmente en hojas y ramas pequeñas. Aparentemente, diminutas burbujas de aire se filtran a través de las finas membranas de las punteaduras que separan un conducto embolizado del contiguo. Las burbujas actúan como origen o núcleos de una ulterior cavitación, y cuanto más grandes sean los poros, más probable es la formación de burbujas. El tamaño de los poros se relaciona con el diámetro de los vasos o traqueidas, de tal manera que, aunque el flujo de agua es más fácil y rápido a través de los conductos anchos, existe sin embargo un mayor riesgo de cavitación. El desarrollo de déficit hídricos durante el día es la principal causa de embolia durante la época de crecimiento de la planta.

b)   La congelación del xilema en el invierno conduce, cuando más adelante se produce la descongelación, a la formación de numerosas burbujas de aire, con lo que la embolia se extiende.

c)     Existe también un tercer factor, posiblemente de cierta importancia. Se ha observado que la embolia inducida por un patógeno es la causa más importante de la disfunción provocada en el xilema por el hongo causante de la grafiosis (Ceratocystis ulmi), que ha devastado la mayoría de los olmos en Europa y Norteamérica.

Esto también podría ser cierto en el caso de otros patógenos que ocasionan un marchitamiento rápido. El motivo de que los patógenos provoquen embolia no está aún claro, pero una sugerencia interesante es que, al liberar en la savia del xilema compuestos tales como el ácido oxálico, la tensión superficial disminuye. Ello facilitaría la aparición de núcleos de aire a nivel de las membranas de las punteaduras.

6. Las embolias se pueden eliminar por presión positiva en el xilema debida a la presión de raíz

El aire en una embolia vuelve de nuevo a la solución cuando la presión en el xilema asciende hasta alcanzar la presión atmosférica o ligeramente por debajo. En tas plantas herbáceas sucede a menudo por la noche, debido al fenómeno denominado presión de raíz o radical.

Durante la noche, los poros estomáticos se cierran y, en gran medida, la transpiración se detiene, pero en las raíces continúa la absorción activa de iones y el flujo osmótico de agua hacia el interior. Los iones acumulados difunden hacia la savia xilemática diluida y el agua sigue fluyendo hacia dentro, aumentando gradualmente la presión hidrostática hasta hacerse positiva.

Por lo general, las presiones radicales son pequeñas (0.1- 0.2 MPa), pero en las plantas herbáceas bastan para inducir el rellenado de los conductos embolizados. En los árboles no se desarrollan presiones radicales positivas durante la estación de crecimiento, y por eso es vital que no se presente una embolia a gran escala.

Esto se consigue aparentemente mediante el cierre de los estomas y la reducción de la tasa transpiratoria, pero a costa de reducir el suministro de C02 para la fotosíntesis. No obstante, en las pequeñas ramas periféricas, donde se experimentan las presiones xilemáticas más negativas, es corriente la embolia masiva que, en ocasiones, origina su muerte.

La recuperación de la embolia provocada por la congelación en invierno se debe, al menos en parte, al crecimiento de nuevas células xilemáticas en primavera. No obstante, en algunas plantas leñosas, especialmente en el abedul y la vid, se desarrollan grandes presiones radicales en primavera, que expulsan el aire fuera del xilema embolizado. Esta «subida de la savia» es tan pronunciada que se pueden observar gotas de fluido durante varios días («lloro») sobre los extremos cortados de las ramas podadas, produciéndose espuma a medida que el aire se expulsa.

La susceptibilidad a la cavitación, la tolerancia a la embolia y la capacidad de recuperación han sido, indudablemente, los factores más influyentes en el tipo y la distribución de las plantas terrestres, especialmente en su resistencia a la sequía y a la congelación. La importancia del embolismo no se había puesto de manifiesto hasta hace poco, pero indudablemente va a constituir un área clave de investigación en el futuro.