FOTOSINTESIS

Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal. 

La fotosíntesis (del griego antiguo fos-fotós, ‘luz’, y sýnthesis, ‘composición’, ‘síntesis’), La palabra clorofila proviene del griego “χλωρος” o “chloros” que significa  "verde", y “φύλλον” o “fýlon” que expresa "hoja", es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz.

En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esta energia química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad.

Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.

En el griego es donde nos encontramos el origen etimológico de la palabra que ahora vamos a analizar en profundidad. Así, nos topamos con el hecho de que fotosíntesis es fruto de la suma de tres partes definidas: photo, que es sinónimo de “luz”; syn, que es equivalente a “con”, y thesis, que puede definirse como “conclusión o posición”.

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintético, que es responsable de la producción de toda la materia orgánica (Biomasa) que conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliéster, etc.

La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales.

En una planta más del 90% de su peso seco está constituido por las diferentes sustancias y moléculas orgánicas que forman sus estructuras celulares o que regulan su metabolismo. Las cadenas carbonadas iniciales que se emplean por las todas las células las proporciona la fotosíntesis

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales.

En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO₂ atmosférico.

En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno.

Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.

Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque sólo fuese de manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano.

Hasta el siglo XVII siguiendo la tradición aristotélica, se creía que las plantas absorbían del suelo todo el alimento ya elaborado, sin ninguna participación de la atmósfera en su nutrición. En 1648, J.B. van Helmont llevó a cabo un experimento donde intentó demostrar que el incremento en peso de las plantas se debía exclusivamente al agua absorbida por las mismas.

Aparte de algunas observaciones enunciadas anteriormente, no es hasta mediados del setecientos que aparece un cierto interés en el mundo científico por la dinámica vegetal, sobre todo a raíz de las investigaciones desarrolladas tras el descubrimiento de los gases.

Charles Bonnet, en 1749, es el primero en interesarse por los fenómenos gaseosos relacionados con los vegetales, llegando a algunas conclusiones erróneas al creer que el aire que rodeaba las hojas sumergidas en agua, provenía del exterior.

De hecho, no volvió a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a la citada hipótesis aristotélica. Además de retomar este supuesto, el mismo Hales afirmó que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por éstos como fuente de alimento.

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O₂) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico.

Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire de flogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.

De este último, que denominó "aire desflogistizado", destacó su propiedad purificadora del ambiente indicando que "las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiración animal, producen los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmósfera dulce y salubre, cuando se vuelve perjudicial a consecuencia de la vida y de la respiración de los animales o de su muerte y de su putrefacción".

En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables.

 En el año 1817, la clorofila fue descubierta por los químicos Pelletier y Canventou que lograron separar la clorofila de las hojas de las plantas.

           Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar.

También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de ésta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno.

También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO₂, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales.

Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO₂ atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO₂ en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia dealmidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. 

Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO₂ + 6 H₂O →   C₆H₁₂O₆ + 6 O₂       

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

La naturaleza y con el Sol

Hace ya 300 años que el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descompuso la luz visible en colores haciéndola pasar por un prisma. Haciendo pasar la luz descompuesta por un segundo prisma, consiguió recombinar los colores, produciendo luz blanca de nuevo.

La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O₂) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico.

Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire de flogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.

De este último, que denominó "aire desflogistizado", destacó su propiedad purificadora del ambiente indicando que "las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiración animal, producen los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmósfera dulce y salubre, cuando se vuelve perjudicial a consecuencia de la vida y de la respiración de los animales o de su muerte y de su putrefacción".

En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables.

 En el año 1817, la clorofila fue descubierta por los químicos Pelletier y Canventou que lograron separar la clorofila de las hojas de las plantas.

           Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar.

También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de ésta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno.

También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO₂, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales.

Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO₂ atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO₂ en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia dealmidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. 

Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO₂ + 6 H₂O →   C₆H₁₂O₆ + 6 O₂       

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

La naturaleza y con el Sol

Hace ya 300 años que el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descompuso la luz visible en colores haciéndola pasar por un prisma. Haciendo pasar la luz descompuesta por un segundo prisma, consiguió recombinar los colores, produciendo luz blanca de nuevo.

La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma.

Siglo XX

En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional.

Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde(Chlorella).

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción de Hill, definida como la fotorreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.

No obstante, existen diferentes tipos de clorofila, la más común es la clorofila A se encuentra presente en la mayoría de los vegetales y, es la encargada de absorber la luz durante la fotosíntesis; la clorofila B se encuentra presente en los cloroplastos de las algas verdes y plantas terrestres, se encarga de absorber la luz de otra longitud y transfiere la energía a la clorofila A; la clorofila C está presente en los cloroplastos de las algas pardas, las diatomeas y los haptófitos y, por último, la clorofila D se halla únicamente en las algas rojas y en una cianobacteria conocida como acaryochloris marina.   

La clorofila cuenta en la estructura de sus moléculas un anillo de porfirina que contiene magnesio y su función es absorber la luz y, una cadena hidrófoba de fitol que mantiene la clorofila incluida en la membrana fotosintética. Debido a su estructura molecular, la clorofila a través del proceso de fotosíntesis permite convertir la energía inorgánica (dióxido de carbono y agua) en energía orgánica (hidratos de carbono) debido a que es el receptor de la energía luminosa en dicho proceso.

Debido a lo anterior, la clorofila es de suma importancia para las plantas, algunas algas y bacterias ya que absorbe las radiaciones de la luz solar necesaria para procesar los productos orgánicos que permiten el desenvolvimiento de sus actividades vitales.

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal  Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes  absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis.

Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de célulaspara explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretan el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos.

Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.

Importancia biológica de la fotosíntesis

Ecuación propuesta para las plantas verdes:                                                  

CO₂ + 2H₂O + luz   --------------------------        CH₂O + H₂O + O₂

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la biósfera por varios motivos:

1. La síntesis de materia orgánica a partir de la materia inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.

2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos.

3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante.

4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora.

5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.

6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

EL PROCESO

El carbono es parte fundamental y soporte de los organismos vivos, discurriendo en un ciclo de energía que fluye a través del ecosistema terrestre.

Mediante la fotosíntesis, las plantas absorben el dióxido de carbono existente en el aire o el agua, y lo acumulan en los tejidos vegetales en forma de grasas, proteínas e hidratos de carbono. Posteriormente, los animales herbívoros se alimentan de estos vegetales, de los que obtienen energía, para después, siguiendo las cadenas tróficas, transferir esa energía a los demás niveles (carnívoros que se alimentan de los herbívoros).

Esa energía sigue varios caminos: por un lado es devuelto a la atmósfera como dióxido de carbono mediante la respiración; por otro lado se deriva hacia el medio acuático, donde puede quedar como sedimentos orgánicos, o combinarse con las aguas para producir carbonatos y bicarbonatos (suponen el 71% de los recursos de carbono de la Tierra). En su acumulación en las zonas húmedas genera turba, resultado de una descomposición incompleta, lo que da lugar a la formación de depósitos de combustibles fósiles como petróleo, carbón y gas natural.

Como ya se dijo, los océanos contienen el 71% de los recursos de carbono de la Tierra en forma de carbonatos y bicarbonatos; un 3% en el fitoplancton y la materia orgánica muerta; otro 3% en los bosques; un 1% se utiliza en la fotosíntesis, y se encuentra circulando en la atmósfera; el 22% restante permanece fuera del ciclo en forma de combustibles fósiles y depósitos calizos.

Actualmente, la combustión de los combustibles fósiles a la vez que se destruyen bosques más rápidamente que se regeneran, provoca que se incremente el dióxido de carbono emitido a la atmósfera; el resultado es el conocido efecto invernadero, que podría alterar el clima mundial en las próximas décadas.