CLOROPLASTO

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos. La clorofila es un pigmento de color verde presente en las plantas, algunas bacterias y células procariotas que permite llevar a cabo el proceso de fotosíntesis.  

Unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir bacterias simbióticas intracelulares (Teoría endosimbiótica).

La fotosíntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química.

Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biósfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

La luz se comporta como una onda y como una partícula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro. Las propiedades de partícula se demuestran mediante el efecto fotoeléctrico. 

En el siglo XIX, con James Clerk Maxwell (1831-1879), se empieza a descifrar la verdadera identidad de la luz, como parte muy pequeña de un espectro continuo de radiación, el espectro de radiación electromagnética. Todas las radiaciones de este espectro se comportan como ondas. 

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz.

La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis.

En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a losgrana y las lamelas del estroma.

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz.

Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estosetioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila.

El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar. 

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas engalactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol.

En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico.

Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar.

No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, sólo hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides,cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal.

En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función 

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa).

Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

FASE LUMINOS O FOTOQUIMICA

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas), y producen una especie de corriente eléctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones.

La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el estroma al lumen tilacoidal), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH).

Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H₂O, proceso en el cual se genera el O₂ que las plantas liberan a la atmósfera.

La longitud de onda, es decir, la distancia entre la cresta de una onda y la cresta de la siguiente, va desde décimas de nanómetro (1 nm = 10^-9 m) en los rayos gamma, hasta kilómetros (1 km

Cada tipo de radiación, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energía asociada. Cuanto más larga es la longitud de onda, menor es la energía, y cuanto más corta es la longitud de onda, mayor es la energía que transporta.

Color	Rango de longitud de onda (nm)	Longitud de onda representativa	Frecuencia (hertzios)	Energía(KJ/mol)
Ultravioleta	<400	254	11.8 x 1014	471
Violeta	400-425	410	7.31 x 1014	292
Azul	425-490	460	6.52 x 1014	260
Verde	490-560	520	5.77 x 1014	230
Amarillo	560-585	570	5.26 x 1014	210
Anaranjado	585-640	620	4.84 x 1014	193
Rojo	640-740	680	4.41 x 1014	176
Infrarrojo	>740	1400	2.14 x 1014	85

Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la longitud de onda más corta y la roja, la más larga. Los rayos violetas más cortos contienen casi el doble de energía que los rayos más largos de la luz roja.

Las radiaciones con longitudes de onda menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biológicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosíntesis.

De la energía que llega al cloroplasto, sólo el 40% corresponde a la luz visible, única radiación fotosintéticamente activa. La luz visible es la radiación cuya longitud de onda está comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, como demostró Newton, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo

La Clorofila

Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento.

Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro. Otros sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben. 

En las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las células clorenquimáticas del mesófilo y de la periferia de los tallos herbáceos. El cloroplasto está delimitado por dos membranas (la interna y la externa) y contiene una matriz interna o estroma.  El estroma se encuentra atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas (o lamelas) que delimitan otro compartimiento, el lumen o espacio intratilacoidal. Los agrupamientos de tilacoides apilados forman los grana (pilas de lamelas granales), mientras que el resto de tilacoides forman las lamelas estromales.

Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre sí. Así pues, a medida que los cloroplastos se orientan hacia la luz, los millones de moléculas de pigmento pueden orientarse simultáneamente para optimizar la recepción, como si fueran pequeñas antenas electromagnéticas.

La clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y también en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.

Los diversos grupos de organismos fotosintéticos usan varios tipos de pigmentos en la fotosíntesis.

La molécula de clorofila está formada por una cabeza tetrapirrólica con un átomo de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol de cadena larga). 

En los eucariotas fotosintéticos (plantas y algas), la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformación de la energía de la luz en energía química. 

La mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides. 

Los carotenoides, hidrocarburos polímeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas).

Hay también un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas, de las que también hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan también en algunos organismos fotosintéticos. 

En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, más abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que también pasa en otoño con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila.

La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energía a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis.

La relación entre la fotosíntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto cuando se compara el espectro de acción de la fotosíntesis (eficiencia fotosintética frente a longitud de onda) con los espectros de absorción de las clorofilas. En cambio, ambos espectros coinciden en lo referente a las longitudes de onda donde la eficiencia fotosintética es más alta y donde la absorción luminosa de los pigmentos es mayor.

Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las moléculas son lanzados a niveles energéticos superiores.

En la mayoría de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energía desprendida cuando regresan al nivel energético puede emitirse de nuevo en una longitud de onda superior, fenómeno que se conoce como fluorescencia) disiparse en forma de calor (conversión interna), o  ser absorbida por una molécula vecina, que lanza sus electrones a niveles de energía superiores (transferencia de excitón por resonancia inductiva).

En otros casos, sin embargo, la energía absorbida activa una reacción química. La energía absorbida por el pigmento lanza un electrón de su molécula, que entonces se oxida. Este electrón de alta energía es captado por otra molécula, que, por lo tanto, se reduce. Es lo que se llama fotooxidación.

La posibilidad de que la reacción química se produzca, no sólo depende de la estructura de un determinado pigmento, sino de su asociación con otras moléculas vecinas. La clorofila puede convertir la energía de la luz en energía química, proceso que se inicia con una simple oxidación-reducción, cuando se halla asociada a determinadas proteínas y englobada en una membrana especializada.

Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada; para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero.

Cuando coexisten numerosas moléculas de clorofila agrupadas y ordenadas, la energía absorbida por cualquiera de ellas puede transmitirse por resonancia (transferencia de excitón) a todo el conjunto, sin que haya transferencia de electrones. Ambos tipos de transferencia de energía tienen lugar en el proceso de absorción de luz por los pigmentos fotosintéticos.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cícica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O₂.