El pH
del suelo es un factor muy importante en la nutrición y, en general, en la vida
de la planta; los cultivos toleran mejor la alcalinidad y se considera que los
suelos cultivables tienen un pH entre cinco y nueve. Puede considerarse que el
pH del suelo es importante por cuatro razones:
a) por causar deficiencias de algunos
elementos en la planta;
b) por inducir exceso nocivo de ciertos
elementos en la planta;
c) por favorecer a ciertos patógenos, y
d) por un efecto directo en el desarrollo del
vegetal.
Con
pH alcalino, el hierro adquiere forma inasimilable para la planta, y el calcio
y sodio se concentran hasta en un 15% y al agregar NaOH y Ca(OH) producen
presiones osmóticas altas que impiden el crecimiento de las plantas, excepto de
las halofitas.
Por
el contrario, en suelos con pH seis o menor, el fósforo se vuelve poco
asimilable; el calcio, sodio y magnesio se lavan en exceso, y se puede producir
intoxicación por exceso de hierro y aluminio. Por otra parte, algunos patógenos
son muy susceptibles al pH del suelo, como Plasmodiophora
brassicae, que causa la "pudrición" de la col, y el
hongo que produce la actinomicosis de la papa.
Las
sales del suelo no se encuentran en solución, sino absorbidas en las partículas
edáficas; arcilla y materia orgánica pueden fijar en su superficie cationes o
aniones que son intercambiados en la interfase sólido-líquido. Cuando se agrega
una solución al suelo, los cationes de la solución pueden reemplazar a los que
estaban absorbidos.
Solamente
una fracción del elemento en el suelo es activa y se busca en la solución de
equilibrio. La cantidad total del elemento en el suelo le da una presión de
disolución que interacciona con otros factores de solubilidad en el suelo
(estructura, textura, etcétera).
A
menudo no hay correlación entre el fósforo del suelo y la respuesta de la
planta, lo cual se debe a que con pH ácido decrece la cantidad de fósforo
disponible.
El azufre proviene, en parte, de restos orgánicos y, por otra, de material inorgánico como yeso (CaSO4.2H2O) pirita y sulfatos de K+, Na+ y Mg.
El azufre proviene, en parte, de restos orgánicos y, por otra, de material inorgánico como yeso (CaSO4.2H2O) pirita y sulfatos de K+, Na+ y Mg.
En
las soluciones nutritivas la importancia del pH es grande, ya que ejerce una
influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. Así, el ion
férrico (Fe3+) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con
lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución
Fijación del Nitrógeno
Tradicionalmente, desde los tiempos de Liebig, los elementos encontrados
en las plantas se dividen en mayores, si se encuentran en cantidades relativamente
altas (N, P, K, S) y menores, cuando están presentes en muy pequeñas cantidades
(Cu, Fe, Mg; etc.). Sin embargo, debe tenerse muy claro el concepto de que esta
división no implica importancia metabólica, pues si un elemento menor como el
cobre o el molibdeno es esencial, su carencia determinará el desarrollo anormal
de la planta aunque sólo se necesitan pocos miligramos por kilogramo de tejido.
Los elementos químicos que se encuentran en las células vegetales pueden
ser muchísimos, pero el hecho de encontrar un elemento en una planta no es
suficiente para concluir que sea esencial para su vida, ya que los minerales
son absorbidos principalmente por intercambio iónico del medio, de acuerdo a
leyes físicas y no a la importancia que tengan en el metabolismo. Para
considerar que un elemento dado es esencial, es preciso demostrar (criterio de
Arnon):
1.
Cuando en ausencia de un
determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biológico.
2. La acción del elemento debe
ser específica, es decir, ningún otro elemento puede sustituirlo totalmente.
3. El elemento debe estar
implicado directamente en la nutrición vegetal, bien como constituyente de un
metabolito esencial, o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima.
Bollard
y Butier diferencian entre elemento esencial según el criterio de Amon y
elemento funcional que es aquel que actúa de modo preciso en el metabolismo,
sea o no esencial.
Si un trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C
durante 24 horas, el material seco resultante constituirá solo aproximadamente
el 15 por l00 del peso fresco inicial. Entre el 90 y el 95 por 100 de este
residuo seco estará constituido por tres elementos, carbono, oxígeno e
hidrógeno, procediendo los tres del aire y del agua. El resto del material seco
constituye lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado
por ésta del suelo.
Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran
número de elementos químicos; algunos de ellos serán esenciales para la vida
del vegetal mientras que otros no lo serán. La presencia de estos últimos es
debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre
uno y otros.
Hasta mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método
que les permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no; este
método fue el de la preparación de medios de cultivo de composición conocida,
en los cuales podía eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo
vegetal. De esta forma ha podido establecerse que además del carbono, hidrógeno
oxígeno otros 13 elementos (tabla 2) son esenciales para el desarrollo de las
plantas.
Estos elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro
nutrientes y micro nutrientes, según que sean requeridos por los vegetales en
grandes o pequeñas cantidades. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno,
fósforo, potasio, azufre, calcio y magnesio. La lista de los micro nutrientes
está formada por los siguientes elementos: manganeso, boro, hierro, zinc,
cobre, cloro, níquel y molibdeno.
TABLA 1. Elementos esenciales y
concentraciones adecuadas en plantas.
|
Elemento
|
Forma utilizable por la planta
|
Concentración en tanto por 100 en el tejido seco
|
Numero relativo de átomos en relación con el molibdeno
|
|
Molibdeno
|
MoO44
|
0.00001
|
1
|
|
Níquel
|
Ni2
|
0.0001
|
1
|
|
Cobre
|
Cu+Cu++
|
0.0006
|
100
|
|
Zinc
|
Zn2
|
0.0020
|
300
|
|
Manganeso
|
Mn2
|
0.0050
|
1.000
|
|
Hierro
|
0.010
|
2.000
|
|
|
Boro
|
BO
|
0.002
|
2.000
|
|
Cloro
|
Cl
|
0.010
|
3.000
|
|
Azufre
|
SO4
|
0.1
|
30.000
|
|
Fósforo
|
HPO
|
0.2
|
60.000
|
|
Magnesio
|
Mg
|
0.2
|
80.000
|
|
Calcio
|
Ca
|
0.5
|
125.000
|
|
Potasio
|
K
|
1.0
|
250.000
|
|
Nitrógeno
|
NO NH
|
1.5
|
1.000.000
|
|
Oxígeno
|
O HO
|
45
|
30.000.000
|
|
Carbono
|
CO
|
45
|
35.000.000
|
|
Hidrogeno
|
H2O
|
6
|
60.000.000
|
Si un
trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C durante 24
horas, el material seco resultante constituirá solo aproximadamente el 15 por
l00 del peso fresco inicial. Entre el 90 y el 95 por 100 de este residuo seco
estará constituido por tres elementos, carbono, oxígeno e hidrógeno,
procediendo los tres del aire y del agua. El resto del material seco constituye
lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado por ésta
del suelo.
Un
análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de
elementos químicos; algunos de ellos serán esenciales para la vida del vegetal
mientras que otros no lo serán. La presencia de estos últimos es debida a que
los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre uno y otros.
Hasta
mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método que les
permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no; este método fue el
de la preparación de medios de cultivo de composición conocida, en los cuales
podía eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo vegetal. De
esta forma ha podido establecerse que además del carbono, hidrógeno oxígeno
otros 13 elementos son esenciales para el desarrollo de las plantas. Estos
elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro nutrientes y micro
nutrientes, según que sean requeridos por los vegetales en grandes o pequeñas
cantidades. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno, fósforo, potasio,
azufre, calcio y magnesio. La lista de los micronutrientes está formada por los
siguientes elementos: manganeso, boro, hierro, zinc, cobre, cloro y molibdeno.
PAPEL FISIOLÓGICO DE LOS ELEMENTOS
ESENCIALES.
NITRÓGENO
Tal vez la función más reconocida del nitrógeno en la planta es su presencia obligada en los aminoácidos y por ende en la estructura de las moléculas de proteínas en donde se le encuentra en una cantidad que va del 16 al 18%. El nitrógeno también es encontrado en moléculas orgánicas muy importantes como las purinas, pirimidinas, porfirinas y en las coenzimas. Las purinas y pirimidinas son encontradas en los ácidos nucleicos DNA y RNA, esenciales para la síntesis de proteínas.
La estructura porfirínica es encontrada en compuestos metabólicamente muy
importantes como son los pigmentos clorofílicos y los citocromos moléculas
esenciales en la fotosíntesis y la respiración. Las coenzimas son compuestos
indispensables para el funcionamiento de muchas enzimas. Otro tipo de
compuestos que incluyen nitrógeno en su estructura molecular son las vitaminas.
El nitrógeno es el elemento más importante y abundante en la tierra. La
gran reserva de nitrógeno está en la atmósfera, que contiene casi un 78% de N2.
Esta forma es muy poco reactiva y no resulta apta para ser metabolizada
directamente por las plantas, ni por la mayoría de los seres vivos. La mayor
parte del nitrógeno atmosférico es fijado en el suelo por los microorganismos
fijadores de nitrógeno. Existen otros microorganismos especializados que se
encargan de mineralizarlo hacia amonio y oxidarlo luego a nitrato.
Generalmente el nitrógeno es absorbido por las plantas como iones nitrato
(NO3-) o como iones amonio (NH4-), aunque el nitrato es
rápidamente reducido, probablemente a amonio por medio de una enzima que
contiene molibdeno.
La mayor parte del amonio tiene que ser incorporado a compuestos
orgánicos en la raíz, mientras que el nitrato tiene una buena movilidad a
través del xilema y puede ser almacenado en las vacuolas de células de la raíz,
tallos y en órganos de almacenamiento. La acumulación de nitratos en las
vacuolas es de considerable importancia para el balance cationes-aniones y para
el proceso de osmorregulación.
Es
considerado como el cuarto elemento más abundante en vegetales después del
carbono, hidrógeno y oxígeno. Como componente de proteínas, coenzimas,
nucleótidos y clorofila está implicado en todos los procesos de crecimiento y
desarrollo vegetal. Su principal síntoma de carencia, la clorosis, se debe a
una inhibición de la síntesis de clorofila.
Las
plantas pueden absorber el nitrógeno en forma catiónica como ion amonio, o en
forma aniónica como ion nitrato. A menos que el medio de cultivo esté
tamponado, la absorción de amonio tiende a disminuir el pH mientras que la
absorción de nitrato tiene efectos contrarios. En la mayoría de los suelos bien
aireados, los nitratos son la forma principal de reserva nitrogenada.
La
absorción de amonio suele provocar en las plantas una gran demanda de
carbohidratos, ya que al poder ser utilizado inmediatamente en la síntesis de
aminoácidos se requiere un suministro adecuado de esqueletos carbonados que por
animación se transformarán en aminoácidos.
La
absorción de nitratos no provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente
reducido y, por ello, la demanda de carbohidratos es menor. El ion amonio puede
actuar como activador de varios enzimas, generalmente los mismos para los que
el potasio actúa como catión activador.
Es considerado como el cuarto elemento más
abundante en vegetales después del carbono, hidrógeno y oxígeno. Como
componente de proteínas, coenzimas, nucleótidos y clorofila está implicado en
todos los procesos de crecimiento y desarrollo vegetal. Su principal síntoma de
carencia, la clorosis, se debe a una inhibición de la síntesis de clorofila.
Las
plantas pueden absorber el nitrógeno en forma catiónica como ion amonio, o en
forma aniónica como ion nitrato. A menos que el medio de cultivo esté tamponado,
la absorción de amonio tiende a disminuir el pH mientras que la absorción de
nitrato tiene efectos contrarios.
En la
mayoría de los suelos bien aireados, los nitratos son la forma principal de
reserva nitrogenada. La absorción de amonio suele provocar en las plantas una
gran demanda de carbohidratos, ya que al poder ser utilizado inmediatamente en
la síntesis de aminoácidos se requiere un suministro adecuado de esqueletos
carbonados que por animación se transformarán en aminoácidos.
La
absorción de nitratos no provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente
reducido y, por ello, la demanda de carbohidratos es menor. El ion amonio puede
actuar como activador de varios enzimas, generalmente los mismos para los que
el potasio actúa como catión activador.
En algunos cultivos
comerciales se aplica una solución de urea a las hojas de las plantas como una
manera de suministrar un suplemento de nitrógeno a las plantas. La urea no es
absorbida por las raíces de las plantas en grandes cantidades, ya que se hidroliza
y se transforma en nitrógeno amoniacal en la mayoría de los suelos.
Los iones amonio y parte de los carbohidratos sintetizados en las hojas
son convertidos a aminoácidos en las mismas hojas verdes; por esta razón tan
pronto como el nitrógeno asciende, las proteínas producidas en exceso permiten
a las hojas de la planta alcanzar un mayor tamaño y con ello una mayor
superficie para el proceso fotosintético.
Las proteínas en las células vegetales tienen pueden ser funcionales o
estructurales, siendo las primeras las que se encuentran en una mayor
proporción. Las proteínas funcionales no son formas estables, por lo que
constantemente están rompiéndose y reformándose.
Asimilación del nitrato
La reducción de nitrato a amonio es llevada a cabo por dos enzimas: la
nitrato reductasa, la cual reduce el nitrato a nitrito; y la nitrito reductasa,
la cual reduce el nitrito a amonio.
La nitrato reductasa es un complejo enzimático con un peso molecular de
200,000 en plantas superiores y de 500,000 en plantas inferiores. Este complejo
enzimático contiene varios grupos prostéticos incluyendo FAD, citocromos y
molibdeno. Se localiza en el citoplasma y requiere de NADH o NADPH como
donadores de electrones.
Como sería de esperarse, la actividad de la nitrato reductasa es muy baja
en plantas que crecen en suelos deficientes en molibdeno.
La enzima nitrito reductasa tiene un bajo peso molecular y en las hojas
se encuentra asociada a los cloroplastos y en las células de la raíz se asocia
con proplastidios. En las hojas verdes el donador de electrones (NADH o NADPH)
reduce a la ferredoxina, la cual es generada en la luz por el fotosistema I y
en la obscuridad vía respiración.
Síntomas
de deficiencia de nitrógeno.
Las plantas con deficiencias de nitrógeno generalmente presentan un
desarrollo raquítico que produce plantas anormalmente pequeñas, con tallos y
ramas delgadas, hojas pequeñas. La floración se adelanta significativamente
siendo esta muy escasa y con un gran porcentaje de flores abortadas. Cuando los
amarran, su desarrollo se ve muy limitado por lo que los frutos son pequeños.
Los síntomas anteriores son como respuesta de la planta a una reducida síntesis
de proteínas tanto estructurales como funcionales.
Quizás el primer síntoma que muestra una planta que le falta nitrógeno
sea la aparición de una clorosis (amarillamiento) de las hojas inferiores que
cuando se secan adquieren un color pardo claro como en la figura anterior en
plantas de tabaco. En cereales las hojas empiezan a secarse por los ápices y
continúa a toda la hoja por la nervadura central.
Debido a la alta movilidad y a la alta solubilidad que tiene el
nitrógeno, los síntomas aparecen primero en las hojas viejas, sin embargo, si
la deficiencia continúa, el aspecto clorótico avanza hacia arriba de la planta
y llega un momento en que toda la planta presenta los síntomas descritos.
FOSFORO
El fósforo forma parte de muchos compuestos importantes en las plantas
como son las nucleoproteínas que están involucradas en la transferencia de la
herencia genética en los cromosomas. También forma parte de los fosfolípidos y
un tipo de ellos, la lecitina, se cree que está presente en todas las células
formando parte de las membranas celulares.
Gran
parte del fósforo del suelo se encuentra en forma inorgánica, especialmente en
forma de iones fosfato H HPO La cantidad de una y otra forma depende del pH de
modo que a pH bajo se favorece la forma HPO3 y a pH elevado, la forma
HPO Fundamentalmente es absorbido en la forma ácida.
Al
contrario que otros elementos tomados también en forma aniónica, nitrato y
sulfato, el fosfato, no necesita ser reducido en el interior de la célula antes
de ser incorporado en compuestos orgánicos. Forma parte de los ácidos
nucleicos, adenosin-fosfatos (AMP, ADP, ATP) piridin nucleótidos (NAD, NADP)
por lo que participa en todas las reacciones energéticas del metabolismo,
procesos anabólicos y transferencia de las características hereditarias.
Su
deficiencia, por tanto, provoca severas alteraciones del metabolismo y
desarrollo vegetal. El fósforo forma parte también de otros componentes de las
plantas como el piridoxal fosfato, que actúa como coenzima de los sistemas de
transaminación, y ácido fítico, principal forma de reserva de fósforo en las
semillas.
Forma parte de muchos aceptores-donadores de hidrógeno como el nucleótido
de difosfopiridina (DPN) o el nucleótido de trifosfopiridina (TPN) que estan
involucrados en la transferencia de H+ que ocurre en algunos pasos del ciclo de
Krebs, la glicólisis y en el ciclo de la pentosa fosfato.
El fósforo forma parte también de los compuestos altamente energéticos
adenosín difosfato (ADP) y adenosín trifosfato (ATP). De hecho, en la mayoría
de las reacciones celulares donde ocurre una transferencia energética, estan
involucrados estos dos compuestos y una considerable proporción de la energía
liberada por la respiración se almacena en las células como enlaces fosfato
ricos en energía. Los enlaces fosfato proporcionan la energía para la síntesis
de compuestos como sacarosa, almidón y proteínas.
El fósforo también está involucrado en el proceso fotosintético al
participar en la fosforilación de varios intermediarios de la asimilación del
CO2. En las reacciones de los dos fotosistemas, el fósforo esta involucrado en
la conversión de la luz hacia energía química al reducir al NADPH y al ATP.
Síntomas de deficiencia de fósforo
En la mayoría de las plantas, una deficiencia de fósforo induce la
formación de antocianinas con las cuales las hojas adquieren un color rojizo o
purpúreo. Este síntoma aparece en las hojas jóvenes debido a la baja
solubilidad y lenta movilización del fósforo.
En maíz, el desarrollo del color purpúreo ocurre en los márgenes de las
hojas y en las partes bajas del tallo. En tomate, el color se desarrolla
principalmente en las nervaduras del envés de las hojas. Algunas plantas
desarrollan hojas de un color verde obscuro y en ocasiones un verde azuloso.
La aparición de un color púrpura en la planta no solamente puede ser
causado por una deficiencia de fósforo, también en ocasiones puede ser causado
por una deficiencia de magnesio en algodón o de boro en clavel, aunque en el
primer caso, el síntoma se presenta en las hojas viejas y en el caso de la
deficiencia de boro, el síntoma se acompaña del daño característico a la yema
terminal.
En cereales, se presenta un sistema radicular raquítico y aún mas
raquíticos los tallos y las hojas; estas adquieren un tono verde-grisáceo y un
color rojizo en la base del tallo como en el maíz, el ahijamiento se disminuye
y también el número de tallos fructíferos.
POTASIO
El potasio difiere de los elementos anteriores en que no forma parte
estructural de la planta, su función más bien es activando enzimas que actúan
en el metabolismo de la planta. Se han detectado más de 50 enzimas que dependen
o son estimuladas por este elemento. Es el catión más abundante en el citoplasma
y es el elemento que en mayor medida contribuye al mantenimiento del potencial
osmótico celular.
El potasio parece ser importante en la síntesis de los aminoácidos y
proteínas a partir de los iones amonio, ya que los tejidos que crecen en
soluciones de alto contenido de amonio y bajo potasio, pueden morir por la
elevada concentración de iones amonio que acumulan en estas condiciones.
Este elemento es el
único catión monovalente que es esencial no solamente para los vegetales, sino
también para todos los seres vivos, con la excepción de algunos microorganismos
en los que puede ser sustituido por el rubidio. Aunque la mayoría de las plantas
requieren cantidades relativamente grandes de potasio, no ha sido aislado
ningún metabolito vegetal que contenga este elemento.
El principal papel del
potasio es el de actuar como activador de numerosos enzimas entre los que
podemos citar: acético tiokinasa, aldolasa, piruvato kinasa, succinil-CoA
sintetasa, ATPasas, etc. No está aún aclarado el porqué para una acción
simplemente catalítica como es la de actuar como activador enzimático requieren
las plantas concentraciones relativamente elevadas de potasio.
Se ha sugerido por
algunos investigadores que el potasio mantiene un ambiente ionico apropiado
para preservar la estructura tridimensional necesaria en orden a obtener una
potasio también parece desempeñar un papel importante en el transporte de azúcares
por el floema, y de hecho el potasio está implicado en la teoría
electro-osmótica de transporte de solutos por el floema. También durante los
últimos años ha ido ganando cada vez más aceptación el papel del potasio en los
mecanismos reguladores de la abertura y cierre de estomas.
Recientemente se ha demostrado que el potasio está involucrado en la
síntesis del almidón, particularmente activando la enzima sintetasa del
almidón. También se sabe que participa en la glicólisis, la fosforilación
oxidativa, la fotofosforilación y para la síntesis de la adenina.
Al parecer el potasio también está involucrado en la translocación de los
fotosintatos desde las hojas hacia otras partes de la planta en caña de azúcar.
Otra de las funciones que son atribuidas al potasio es la de mantener la
turgencia celular regulando el potencial hídrico de las células y también
participar en el mecanismo de apertura de los estomas durante la transpiración.
Síntomas de deficiencia de potasio.
La característica más generalizada entre las plantas de una deficiencia
de potasio, es la presencia de áreas de tejido muerto en el ápice y bordes de
las hojas viejas. Las hojas maduras primero muestran áreas cloróticas en los
ápices y bordes que luego cambian a un color café con una apariencia
ligeramente quemada para finalmente transformarse en tejidos muertos. Las
quemaduras del ápice y márgenes también se presentan en monocotiledóneas, como
el maíz, donde el ápice y márgenes son afectados primero.
El síntoma de deficiencia de potasio es fácilmente distinguible del
síntoma provocado por falta de nitrógeno, en el cual el amarillamiento se
inicia en la porción media de las hojas. La deficiencia de potasio también se
ha asociado con una acumulación significativa de molibdeno en la hoja. Plantas
con deficiencias de potasio acumulan hasta cuatro veces la concentración de
molibdeno encontrada en plantas normales.
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