Estos mecanismos se pueden clasificar en dos tipos
importantes: 1) de evitación del estrés, o mecanismos que minimizan la
presencia de déficit hídricos lesivos, y 2) de tolerancia al estrés, es decir,
adaptaciones fisiológicas que permiten que las plantas continúen funcionando, a
pesar de que padezcan déficit hídricos.
a) Evitación de los déficit
hídricos en la planta
1. Escape a la sequía
En general, las plantas que poseen este mecanismo no son
resistentes a la sequía. Su supervivencia durante los períodos secos sólo
requiere la producción, debidamente programada, de semillas u órganos
especialmente protegidos de la desecación.
En esta categoría se incluyen las plantas vasculares
anuales de vida corta (terófitas), que germinan después de lluvias muy intensas
y que rápidamente completan su ciclo de desarrollo, pasan la estación seca en
forma de semillas y no sufren lesiones por desecación.
Una adaptación, aunque menos extrema, tiene lugar en muchas
plantas de cultivo, en las que los cultivares más resistentes a la sequía son frecuentemente
Los que primero florecen y maduran, evitándose así lo peor de la estación seca.
Muchas de estas especies anuales adelantan la floración si se las somete
prematuramente a un déficit hídrico.
Otro grupo de plantas que poseen mecanismos para es-capar a
la sequía son algunas geófitas, que poseen órganos subterráneos repletos de
agua (rizomas, tubérculos, bulbos) y que pueden sobrevivir durante períodos de
sequía al estar protegidas frente a una pérdida excesiva de agua. Cuando
empieza la estación lluviosa brotan inmediatamente, utilizando los hidratos de
carbono almacenados, y florecen y fructifican en poco tiempo.
2. Conservación del agua
La forma más corriente de regular el equilibrio hídrico y
mantener la turgencia es reducir la pérdida de agua o alma-cenarla. Entre los
mecanismos más frecuentes se encuentran los siguientes:
Cierre estomático rápido y completo. Capacidad para cerrar
los estomas rápida y completamente antes de que las células se lesionen a causa
de la desecación.
Cutícula gruesa y muy impermeable. Posesión de una cutícula
gruesa y muy impermeable, recubierta frecuentemente por capas céreas o
resinosas. En algunas xerófitas, la resistencia cuticular al vapor de agua (rc)
puede llegar a ser de 120 s cm-1; esto quiere decir que una vez
cerrados los estomas, la planta pierde muy poca agua.
Pérdida de hojas. Un buen ejemplo es el de la especie Follquiería splendens, que vive en el
desierto de Sonora; esta planta produce hojas después de las lluvias, pero las
pierde cuando el suministro de agua se ve limitado, quedando los nervios
centrales y los pecíolos como espinas. Puede producir varios lotes de hojas al
año, y durante Los períodos en que está desprovista de hojas existen células
verdes en el tallo que mantienen una tasa fotosintética baja.
Reducción de la transpiración. A partir de la ecuación de
la transpiración y suponiendo que los estomas estén abiertos (con lo cual se
puede desdeñar la resistencia cuticular), existen dos posibilidades para
reducir la transpiración: disminuir el gradiente de concentración o presión de
vapor de agua, o aumentar considerablemente la resistencia de la capa límite (ra).
La reducción del gradiente de concentración o presión de
vapor se consigue, fundamentalmente, mediante modificaciones que disminuyen el
gradiente térmico entre las hojas y el aire. Las hojas pequeñas disipan el
calor más fácilmente que las grandes, mediante corrientes de convección. Las
hojas dispuestas paralelamente a los rayos solares, al igual que aquellas de
color verde claro o brillante, absorben menos radiación.
Otro mecanismo que reduce eficazmente el gradiente de
presión de vapor es el desprendimiento de muchas especies mediterráneas. Los
aceites aumentan la densidad media del gas en la capa límite, y esto disminuye
la tasa a la que se difunde el vapor de agua a través de ella, de la misma
manera que si hubiese aumentado la humedad del aire.
Una modificación estructural muy habitual en las xerófitas,
que aumenta la resistencia de la capa límite por encima de tos poros estomáticos,
es la disposición de los estomas en el fondo de criptas (p. ej., Neríum
oleander), lo cual dificulta considerablemente el intercambio de gases y, por
tanto, de vapor de agua.
Asimismo, muchas xerófitas poseen estomas confinados a una
sola superficie de la hoja, y cuando la turgencia foliar desciende, las hojas
se enrollan, encerrando los estomas en una cámara húmeda y protegida.
Almacenamiento de agua. En algunas plantas, el
almacenamiento de agua, combinado con una tasa transpiratoria baja, permite la
supervivencia sin lluvia durante muchos meses.
El almacenamiento de agua es muy importante en las
suculentas desérticas, que pueden sobrevivir durante varios meses, e incluso
uno o dos años, sin agua adicional, siendo su característica más manifiesta la
presencia en hojas o tallos de tejido almacenador de agua muy vacuolizado. En
dichas suculentas, la pérdida de agua mediante transpiración es despreciable,
debido a su cutícula gruesa y al cierre estomático durante el día.
Las plantas de este tipo también suelen tener sistemas
radicales superficiales y ampliamente extendidos, que absorben el agua cuando
la superficie del suelo se moja ocasionalmente con la lluvia.
En algunas especies, el agua se almacena en órganos
subterráneos, como en las enormes raíces de Welwitschia y Pachypodium hispinosum del desierto sudafricano. En el caso de Adansonia digitata, el agua se almacena
en cantidades considerables en sus enormes troncos (de varios metros de
diámetro).
Las plantas CAM, con su ciclo estomático invertido y sus
cutículas gruesas, son especialmente eficaces porque en condiciones de estrés
limitan la pérdida de agua. A medida que el agua disponible en el suelo se
reduce, los estomas permanecen abiertos durante períodos cada vez más cortos,
hasta que llega un momento en el que se cierran por completo.
En esta situación, las suculentas sobreviven reciclando el
C02 respiratorio, y' sus cutículas gruesas evitan, prácticamente,
toda pérdida de agua. Así, por ejemplo, en el caso de una especie de Echinocactus
se ha encontrado que, al cabo de seis años sin agua, la pérdida de peso fue de
menos de un 30%.
3. Mantenimiento de la
absorción de agua
Muchas plantas que sobreviven en hábitat secos dependen del
desarrollo de un sistema radical profundo y extenso que puede obtener agua de
un volumen muy grande de suelo o de una capa freática profunda. En el caso de
algunas especies (Acacia), las raíces pueden penetrar hasta 30 metros antes de
ramificarse en un suelo húmedo. Muchas de estas freatófitas carecen de adaptaciones
especiales que reduzcan la pérdida de agua en las partes aéreas, pero, por lo
general, la raíz que atraviesa el suelo muy seco suele estar cubierta de capas
suberosas impermeables que restringen la pérdida de agua.
Algunas bromeliáceas epífitas, especialmente especies de
Tillandsia, consiguen agua a partir del rocío o del vapor de agua del aire.
Estas especies se desarrollan fundamentalmente en desiertos costeros en los que
hay muy poca precipitación, pero sí nieblas y rocíos frecuentes, y en ambas
superficies foliares poseen pelos especiales que absorben el agua.
b) Tolerancia a los déficit
hídricos en la planta
Son varios los mecanismos que permiten a las plantas
mantener la actividad fisiológica a medida que el contenido o el potencial
hídrico disminuyen:
1. Mantenimiento de la
turgencia
Ajuste osmótico. Cuando et potencial osmótico de tos
tejidos disminuye como respuesta al desarrollo de déficit hídricos internos, es
importante separar el componente resultante de una concentración pasiva de
solutos, debida a la deshidratación del tejido, del originado por una
acumulación activa de dichos solutos. Este tipo de osmorregulación se denomina
ajuste osmótico, para diferenciarlo del mecanismo similar que se da en
presencia de salinidad.
El ajuste osmótico posibilita así el mantenimiento, en
condiciones de sequía, de la turgencia y de los procesos dependientes de ella,
tales como la expansión y el crecimiento celulares, la abertura estomática, la
fotosíntesis, etc. Por otra parte, el ajuste osmótico retrasa el enrollamiento
foliar y mantiene el crecimiento de la raíz.
También se ha demostrado que, en condiciones de escasez de
agua, el rendimiento es superior en las variedades que se ajustan
osmóticamente; Los elevados rendimientos se relacionaron con un mayor
desarrollo de la raíz y una mejor extracción del agua. Ordinariamente, el
ajuste osmótico se presenta en aquellas plantas sometidas a un estrés lento.
Los solutos que participan en tal ajuste varían, pero, en general, además de
iones inorgánicos (especialmente K+ y Cl-) y solutos
orgánicos cargados eléctricamente que se acumulan en la vacuola, en el
citoplasma se sintetizan y acumulan moléculas orgánicas sin carga específica,
que no parece que afecten a las funciones de las proteínas.
Estas moléculas reciben el nombre de solutos compatibles
(también denominados citosolutos u osmolitos); entre las angiospermas, los más
frecuentes son amino (o, estrictamente hablando, imino) ácido prolina y
compuestos de amonio cuaternario como la betaína. Así, por ejemplo, en Hordeum
vulgare, la prolina se acumula en el citoplasma en proporción al grado de
sequía del suelo y, en condiciones de sequía extrema, puede aparecer incluso en
las vacuolas. Se ha observado que en condiciones de sequía también se acumulan otras
sustancias, como azúcares reductores, sacarosa y pinitol.
Módulo de elasticidad elevado. El desarrollo adicional de
tejidos estructurales en muchas plantas xeromórficas origina células
inextensibles con un módulo de elasticidad (e) elevado. Esta característica
permite a las células tolerar altas concentraciones osmóticas, con la
consiguiente capacidad para mantener la turgencia hasta valores de 
muy bajos.
muy bajos.
2. Tolerancia a la desecación
La tolerancia a la desecación consiste en la capacidad del
protoplasma para soportar una gran pérdida de agua; es una característica
adaptativa y propia de cada especie. Los déficits hídricos provocan una pérdida
progresiva de la turgencia protoplasmática y un aumento en la concentración de
solutos.
El resultado final de estos dos efectos es la alteración en
la función celular y la aparición de lesiones en las estructuras
protoplasmáticas (en especial, en las membranas). Las plantas varían
extraordinariamente en cuanto al grado de deshidratación que pueden tolerar.
En el caso de las plantas poiquilohídricas (algas,
liqúenes, musgos, algunos helechos, semillas y ciertas plantas superiores,
estas últimas sólo durante su etapa vegetativa), el protoplasma puede soportar
una deshidratación casi completa, deshidratándose y rehidratándose de forma
simultánea sin sufrir lesión.
La mayor parte de las regiones áridas presenta gran
abundancia de líquenes, que en algunos casos son las únicas plantas capaces de
sobrevivir en áreas en las que aunque nunca llueve, puede existir una humedad
atmosférica elevada y abundante rocío, capaces de activar su metabolismo.
Existe un número reducido de plantas vasculares en las que
los tejidos vegetativos muestran una capacidad notable para tolerar la
desecación. Estas plantas que «resucitan» no poseen mecanismos especiales que
impidan la pérdida de agua o aumenten su absorción; su principal adaptación a
la sequía consiste en la tolerancia a la desecación, y poseen una bioquímica
celular especializada que lo permite.
En algunas especies, las enzimas, las membranas celulares y
los pigmentos fotosintéticos se mantienen indemnes en el estado desecado. En
otras, se pierden algunos pigmentos y enzimas, e incluso las membranas pueden
desorganizarse, pero son rápidamente reparadas o resintetizadas tras la
hidratación.
Hay que decir, no obstante, que la mayoría de las plantas
terrestres son homeohídricas. Si bien durante alguna etapa de su ciclo vital
(semillas, rizomas o tallos sin hojas) pueden soportar potenciales hídricos muy
bajos, durante la mayor parte del desarrollo su protoplasma no puede tolerar
potenciales hídricos bajos sin sufrir lesiones.
Las semillas de las plantas homeohídricas, al final de su
desarrollo, se desecan hasta llegar a un contenido hídrico de un 10% o menos.
Hace años se descubrió que la desecación va acompañada de un aumento en el
nivel de ABA, el mismo regulador que se acumula en las hojas cuando la
turgencia disminuye; esto provoca cambios esenciales para una desecación
“segura”, es decir, reversible.
El cambio más importante parece ser la activación de un gen
responsable de la síntesis de una “proteína de deshidratación” específica, cuya
principal característica es que no tiene regiones hidrófobas.
Los mutantes del maíz que no sintetizan esta proteína
poseen semillas que no desecan, sino que germinan en la mazorca, un fenómeno
denominado “viviparismo” que se presenta naturalmente en muchas plantas alpinas
y de la tundra. Se sabe que esta proteína se sintetiza también en las raíces y
Las hojas de plántulas sometidas a una deshidratación lenta.
Como ya se ha mencionado en este apartado, existen algunos
solutos especialmente eficaces a la hora de proteger de la desecación a las
proteínas citoplasmáticas y las membranas celulares. Los déficit hídricos, al
igual que otros factores de estrés ambientales, tienden a desviar el potencial
redox celular a un estado más oxidado, y a aumentar las concentraciones de
radicales libres, cambios, ambos, lesivos.
No obstante, las plantas poseen una serie de mecanismos
antioxidantes que las protegen contra la producción de radicales de oxígeno,
tales como: a) reductores solubles en agua, como los compuestos que contienen
tiol (p. ej., glutatión) y el ascorbato; b) vitaminas solubles en grasas, por
ejemplo a-tocoferol y (u-caroteno, y
c) antioxidantes enzimáticos, como la catalasa y la supe- róxido-dismutasa.
Aunque hay datos que sugieren que las variaciones en la
tolerancia a la sequía pueden radicar en una expresión diferencial de estas
enzimas, es necesario esperar los resultados de nuevas investigaciones antes de
formular unas conclusiones claras.
La eficiencia en el
uso del agua y la resistencia a la sequía no suelen estar relacionadas
Cuando el suministro de agua es limitado, es importante
considerar la eficiencia en el uso del agua (WUE water use efficiency), en
términos de materia seca producida por unidad de agua utilizada en la
evapotranspiración. Frecuentemente, WUE y resistencia a la sequía se utilizan
como sinónimos, aunque en la mayor parte de los casos no tienen relación entre
sí.
La WUE es un parámetro de producción, y un objetivo
importante de la investigación en esta área consiste en alcanzar una elevada
WUE manteniendo, al mismo tiempo, una elevada productividad. En cambio, la
resistencia a la sequía se centra, como hemos visto anteriormente, en la
supervivencia durante un período de escasez en el suministro de agua. De hecho,
la capacidad para sobrevivir a intensos déficit hídricos suele estar
inversamente relacionada con la productividad.
En la actualidad hay gran interés en la posibilidad de
aumentar la resistencia a la sequía y la eficiencia en el uso del agua mediante
la mejora vegetal y un manejo más adecuado de los cultivos. Un objetivo
deseable, aunque difícil de alcanzar, sería poder combinar ciertas
características de modo que la tolerancia a la deshidratación y la eficiencia
en el uso del agua aumentasen, sin menoscabo del rendimiento.
Las halófitas toleran
la salinidad porque mediante osmorregulación alcanzan potenciales hídricos muy
bajos
En la mayoría de los suelos, el potencial osmótico no es lo
suficientemente bajo como para inhibir la absorción de agua por las raíces,
desencadenando un déficit hídrico importante en la planta. No obstante, existen
situaciones en las que la concentración de sales en el suelo llega a ser tan
elevada que impide o disminuye
La absorción de agua, provocando la denominada sequía
osmótica. Este efecto de los solutos disueltos es similar al de un déficit
hídrico edáfico. Algunas plantas que se desarrollan en suelos salinos se pueden
ajustar osmóticamente y, de esa manera, evitan la pérdida de turgencia.
No obstante, a esta sequía osmótica hay que añadir el
efecto de iones específicos; cuando se acumulan en las células concentraciones
lesivas de Na+, Cl- o S042-. En
condiciones no salinas, el citosol contiene 100-200mM de K+ y 1mM de
Na+, un ambiente iónico en el cual pueden funcionar óptimamente
muchas enzimas. Una relación anormalmente elevada de Na+ a K+
y altas concentraciones de sales totales inactivan las enzimas e inhiben la
síntesis de proteínas.
La fotosíntesis es inhibida cuando concentraciones elevadas
de Na+ y Cl- se acumulan en los cloroplastos. Puesto que
el transporte electrónico fotosintético parece ser poco sensible a las sales,
es posible que el metabolismo del carbono o la fotofosforilación se vean más
afectados. Enzimas extraídas de especies tolerantes a la salinidad (halófitas)
son tan sensibles a la presencia del NaCl como las enzimas de especies
sensibles (glicófitas). Por tanto, la resistencia de las halófitas a las sales
no es consecuencia de un metabolismo resistente a la salinidad.
Las plantas evitan la lesión por sales mediante la
exclusión de iones en las hojas o mediante su compartimentación en las
vacuolas. En el caso de las plantas sensibles, La resistencia a niveles
moderados de salinidad en el suelo depende de la capacidad de las raíces para
impedir la absorción de iones potencialmente dañinos.
Los iones Na+ pueden entrar en las raíces
pasivamente (siguiendo un gradiente decreciente de potencial electroquímico) y,
por tanto, Las células de las raíces han de utilizar energía para un transporte
activo que devuelva el Na+ a la solución externa. Por el contrario,
la membrana plasmática de la raíz es muy poco permeable al Cl-.
Algunas halófitas pertenecientes a los géneros Tamarix y Atrípíex no excluyen
los iones a través de la raíz, sino que poseen glándulas salinas en las superficies
de Las hojas. Los iones son transportados a estas glándulas, en las que las
sales cristalizan y dejan de ser lesivas.
Cuando las sales son excluidas de Las hojas, las plantas
utilizan sustancias orgánicas para disminuir el potencial osmótico del citoplasma
y la vacuola, y conseguir así que el potencial hídrico foliar disminuya.
Entre estos componentes orgánicos que no interfieren en el
metabolismo celular en concentraciones elevadas se encuentran la glicina
betaína, la prolina, el sorbitol, la sacarosa, etc. La cantidad de carbono
utilizada para la síntesis de estos solutos orgánicos puede ser elevada. En la
vegetación natural esta desviación del carbono no afecta a la supervivencia,
pero en los cultivos puede reducir la producción.
Muchas halófitas absorben iones y los acumulan en las
hojas; no obstante, estos iones son secuestrados en las vacuolas de las células
foliares, con lo que contribuyen al potencial osmótico celular sin lesionar las
enzimas cloroplásticas y citosólicas sensibles a la salinidad.
En estas hojas el equilibrio hídrico entre el citoplasma y
la vacuola se mantiene, acumulándose en el citoplasma compuestos orgánicos como
la prolina o la sacarosa. Dado que el volumen del citoplasma en una célula
adulta vacuolada es pequeño, en comparación con el volumen de la vacuola, la
cantidad de carbono necesaria para la síntesis de los compuestos orgánicos es
mucho menor en estas plantas que en las que excluyen sales.
La exposición a NaCl o ABA induce la síntesis de proteínas.
Especialmente importante parece ser una proteína de bajo peso molecular
denominada osmotina, asociada a un aumento en la tolerancia al NaCl. En cultivo
de tejidos ha sido posible aclimatar células de plantas de naranjo y tabaco
para tolerar concentraciones elevadas de sales.
Durante esta aclimatación se han detectado, mediante
electroforesis en gel, varias proteínas sintetizadas de novo. Si se tratan las
células con concentraciones bajas de ABA, antes de exponerlas a concentraciones
elevadas de sales, su capacidad de aclimatación aumenta extraordinariamente.
Además, el ABA estimula la síntesis de una o más proteínas que, aparentemente,
son las mismas que se inducen durante la aclimatación al NaCl. De esta manera,
parece posible que el ABA pueda desempeñar algún papel en la aclimatación.
En las plantas intactas, las elevadas concentraciones de sales
aumentan los niveles de ABA en las hojas. Esta respuesta a la salinidad es
similar al aumento en la producción de ABA por las raíces y su transporte a la
parte aérea, ya descrito anteriormente en relación con el déficit hídrico
edáfico.
Es frecuente observar que, después de un período de
exposición a temperaturas muy bajas, las hojas pertenecientes a especies
vivaces de alta montaña se marchitan irremisiblemente.
Esto ocurre porque experimentan sequía por congelación,
situación que se presenta cuando el suelo congelado, o xilema congelado y
bloqueado, impide que el agua alcance las hojas. Incluso con los estomas
cerrados, las hojas pueden perder suficiente cantidad de agua a través de la
cutícula como para disminuir su turgencia.
Por tanto, en las regiones frías, las especies vivaces
suelen poseer características xerofíticas, como cutículas gruesas, y la
posibilidad de un cierre estomático completo, combinadas con la capacidad para
tolerar la desecación parcial.
Por otra parte, el paso del agua desde las células vivas
hacia los espacios intercelulares, una especie de deshidratación controlada,
suele ser esencial para sobrevivir a la congelación, al impedir la formación de
cristales de hielo en el interior de las células.
En los espacios intercelulares se pueden formar grandes
cristales de hielo, retornando el agua a las células cuando aquéllos se funden.
De esta manera, la capacidad para tolerar la congelación va acompañada de
cambios en la bioquímica celular que se desarrollan lentamente durante el
otoño, en un proceso que se describe como aclimatación al frío.
Al igual que en los casos de tolerancia a la salinidad y a
la sequía, es importante destacar el papel que desempeñan los solutos
compatibles que aparecen en muchas plantas durante la aclimatación al frío y
que, en este caso, reciben el nombre de crioprotectores.
La aclimatación al frío puede ser inhibida por factores
tales como la elevada fertilización nitrogenada o la poda, que estimulan el
crecimiento de la planta. Las plantas varían en su grado de aclimatación, y no
todas pueden alcanzar la resistencia a la congelación.
Ello es de importancia considerable en la agricultura. Así,
por ejemplo, los cereales de invierno, que producen hasta un 40% más que las
variedades de primavera, no se pueden sembrar en muchas regiones más frías
debido a su limitada tolerancia al frío. Si se pudiese aumentar su tolerancia,
el impacto en la producción mundial de alimentos sería enorme.
En condiciones
naturales, las plantas se encuentran sometidas a factores de estrés múltiples
La mayor parte de la investigación sobre el efecto de los
factores ambientales en las plantas se ha centrado, hasta ahora, en las respuestas
y las adaptaciones a factores aislados del ambiente, pero, en condiciones
naturales, las plantas se encuentran sometidas a múltiples tipos de factores de
estrés.
Hay que tener en cuenta que los efectos de los factores
ambientales en interacción no suelen ser aditivos. Así, por ejemplo, en la
especie mediterránea Neríum oleander,
la lesión por luz intensa o fotoinhibición aumenta extraordinariamente cuando
va unida a déficit hídricos.
Pese a que la característica más importante de una región
árida es que la precipitación es escasa o nula y la humedad atmosférica es muy
baja, hay otros factores para los cuales también se requiere la adaptación, por
ejemplo, las elevadas temperaturas, las altas intensidades luminosas, la
reducida disponibilidad de nutrientes, etcétera.
Por otra parte, condiciones ambientales como La sequía, la
salinidad, la inundación, las altas temperaturas, la alta demanda de
evaporación en la atmósfera y el frío, pueden asonarse o conducir a una pérdida
de turgencia en el tejido vegetal. Así pues, parece probable que las respuestas
a estos factores de estrés ambientales puedan ser generales y comunes a las
observadas en el caso de estrés hídrico.
De hecho, las investigaciones sobre
proteínas de choque (shock proteins) revelan la existencia de proteínas
comunes, independientemente de la especie vegetal o del tipo de factor de
estrés.
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