FISIOLOGÍA VEGETAL

La Fisiología Vegetal es una de las múltiples ramas de la Biología y al igual que otras ramas, estudia los procesos de la vida, los cuales son similares o idénticos en muchos organismos, incluyendo a las plantas. El desarrollo de cada rama del saber científico es un proceso que atraviesa por varias etapas. La etapa contemporánea de la fisiología vegetal es el resultado de un largo desarrollo en el que han ejercido una gran influencia adelantos de otras ramas científicas, como son la fisiología animal, la física y la química.

Las plantas y los animales han desarrollado un patrón o hábito de vida diferente. Los animales tienen un desarrollo y funcionamiento definidos, y lo llevan a cabo acorde con las leyes del movimiento, es decir mecánicamente, mientras que las plantas crecen y se desarrollan sobre una base estructural. Los animales deben buscar su alimento  y sus límites a los cuales deben sujetarse, están dados por  su propia naturaleza, tamaño, etc. Las plantas en cambio, son sedentarias en general y producen su propio alimento y sus únicos limitantes están dados por su entorno inmediato y no están limitadas por condiciones mecánicas o de tamaño.

           

La Fisiología Vegetal estudia los fenómenos naturales en las plantas vivas, es la ciencia que trata los procesos y las funciones que se llevan a cabo en las plantas. Por proceso se puede entender una secuencia continua de eventos como: fotosíntesis, respiración, absorción, transpiración, etc, por lo que en primera instancia, la Fisiología Vegetal describe y explica los procesos de las plantas.
           

Como función se entiende la actividad natural de algo; ya sea una célula, un tejido o un órgano, por lo que el segundo papel de la Fisiología Vegetal es explicar la función de cada tipo de organelo celular así como la función de cada constituyente químico ya sea un ion mineral, una molécula o una macromolécula.
           

Los procesos y las funciones son dependientes uno de otro y pueden ser modificados por factores externos (del medio ambiente) como la luz, la temperatura, el suelo, etc, por lo que en un tercer nivel la Fisiología Vegetal describe y explica como los procesos y las funciones responden a las variaciones  de los factores del medio ambiente.

            En resumen, se puede decir que la Fisiología Vegetal se encarga del estudio de los procesos y las funciones de los organismos vegetales y de las interacciones de estos procesos y funciones con los cambios que ocurren en el medio ambiente donde habitan las plantas.

         La Fisiología Vegetal como ciencia independiente se formó entre finales del siglo XVIII y principios del XIX debido a los trabajos de muchos científicos como el inglés J. Priestley, el holandés J. Ingen Housz y el suizo T. de Saussure los cuales trabajando sobre la alimentación de las plantas con sustancias nutritivas, agua y CO², descubrieron las leyes principales de la vitalidad de las plantas.

Posteriormente, el fisiólogo alemán J. von Saks, y el científico ruso K.A. Timiriasev contribuyeron al desarrollo de la Fisiología Vegetal con investigaciones sobre algunos aspectos de la fotosíntesis; el químico alemán J. von Leibig y  D.A. Sabin, trabajaron sobre  aspectos  de la nutrición mineral de las plantas; y  los bioquímicos Garden y G. Krebs sobre la teoría de la respiración y el metabolismo de las plantas; así como de los científicos rusos E.P. Votchala y Maximov en aspectos del régimen hídrico.

       
FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS

           

El desarrollo de  la Fisiología Vegetal esta en correspondencia con el desarrollo de otras disciplinas. Muchas son las ciencias que apoyan el estudio de la fisiología vegetal y a menudo es necesario contar con conocimientos básicos de muchas de ellas para poder tener la capacidad de entender los procesos y funciones que se llevan a cabo en las plantas.

           El campo de las ciencias botánicas experimentales se divide generalmente en varias partes y esta división se basa en los objetivos y métodos de investigación que pertenecen a cada una de ellas; la química orgánica vegetal trata del aislamiento e identificación de los compuestos que se encuentran en las plantas; la bioquímica de las transformaciones químicas que se llevan a cabo entre dichos compuestos; la genética trata de la forma en que las diferentes especies transmiten sus características específicas y particulares de generación en generación; la ecología comprende el estudio de las relaciones entre la planta y el medio.

De esta manera, la fisiología vegetal, considerada como el estudio de las funciones y procesos que intervienen en el crecimiento y desarrollo de las plantas interfiere y se mezcla con todas las disciplinas botánicas descritas. 

En ocasiones es imposible trazar una línea divisoria entre los  aspectos de estas ciencias, pues estos no son sino diferentes puntos de vista y diferentes enfoques para estudiar las plantas. Sin embargo, el conocimiento de la fisiología es completamente esencial para estudiar y comprender los restantes aspectos de las plantas, así como, recíprocamente, se necesitan ciertas bases de bioquímica, genética y ecología para el estudio y comprensión de la Fisiología Vegetal.

 Muchos de los procesos que tratan de explicar el funcionamiento integral de las plantas, están basados en leyes físicas y químicas por lo que es de vital importancia el papel de estas ciencias en proporcionar nuevas técnicas no solo para la solución de los viejos problemas sino también en el reconocimiento de los nuevos.

Debido a que los procesos y las funciones no pueden entenderse a menos que se conozca algo de las estructuras a las que están asociados, se necesita también del conocimiento de la Anatomía Vegetal. La microscopia electrónica, la electroforesis, la  espectrofotometría y las técnicas de trazadores radiactivos, han resultado ser excelentes herramientas de trabajo para la investigación a fondo de las funciones de las plantas. También se usan muchas técnicas asociadas con la Biología Celular.

        Las plantas han evolucionado constantemente a través del tiempo y todavía lo siguen haciendo. Aun las plantas más primitivas poseen sistemas altamente complejos de fotosíntesis, respiración, síntesis proteica y otros. En ellas también ha ocurrido la evolución de los procesos bioquímicos y fisiológicos sin embargo, los mecanismos que controlan la forma y patrón de desarrollo debieron evolucionar paralelamente a los que coordinan el funcionamiento de todas sus partes.

Existe evidencia de que, aunque los procesos básicos de fotosíntesis y respiración no han cambiado por largo tiempo, algunos de los procesos subsidiarios y las interrelaciones bioquímicas entre ellos pueden estar sufriendo alteraciones considerables a medida que las plantas modernas evolucionan como respuesta a un medio ambiente en constante cambio.

       Como resultado de este patrón estructural de crecimiento, las plantas enfrentan varios problemas especiales para conseguir la materia prima para fabricar sus alimentos los cuales han logrado resolver de diferentes maneras. 

 

IMPORTANCIA DE LA AGRICULTURA

       

La Fisiología Vegetal es una ciencia que puede contribuir en gran medida. dada su aplicación, al mejoramiento de las condiciones de vida de la población  y al desarrollo económico del país. Además de su considerable significación en ayudar al hombre en el entendimiento del  mundo que lo rodea, sirve también como fundamento en los numerosos avances recientes de la  agricultura.
      

La Fisiología Vegetal debe asumir un papel cada vez más importante en los programas de investigación de todos los cultivos. Nuestro país, con el gran incremento de la población, necesita cada vez más alimentos y su solución requiere de muchos esfuerzos en muchas disciplinas.

Los programas de investigación agrícola deberán tener como principal objetivo la producción de nuevas y mejores variedades de plantas de cultivo; el mejoramiento de las técnicas para la protección de las plantas contra insectos, enfermedades y hierbas indeseables; el control de la fertilidad de los suelos, y el incremento de la eficiencia de la mecanización.

Se han obtenido grandes avances en la área de la agricultura, pero aun, como consecuencia de los atrasos acumulados y la falta de tradición en la aplicación de nuevas tecnologías y descubrimientos  científicos en la agricultura, nos quedan muchos aspectos por desarrollar. Todavía en los principales cultivos agrícolas como maíz, trigo, frijol, etc, tenemos fuertes deficiencias en su explotación.  
 

Por lo anterior, debe haber una intensificación de esfuerzos multidisciplinarios, lo cual demanda de los fisiólogos vegetales no solamente el suministro de información básica que considere como las plantas crecen y se desarrollan, sino también la implementación de programas de investigación diseñados para incrementar los rendimientos de los cultivos.    

De lo antes señalado, se puede comprender la íntima relación entre la fisiología vegetal y la agricultura; ella sirve de base y apoya científicamente al desarrollo agrícola.

      
DESCRIPCIÓN GENERAL  DE UNA PLANTA

Las plantas, al igual que todos los organismos, cumple con las funciones básicas de todos los seres vivos; nacer, crecer, reproducirse y morir. Para llevar a cabo esas funciones, las plantas necesitan realizar actividades diversas y que están relacionadas de alguna manera.

Al igual que para el estudio del ciclo de vida de un organismo podemos empezar por cualquier estadio ya que en un momento dado regresaremos a la fase de inicio (por eso es un ciclo), para estudiar el funcionamiento de una planta también podemos iniciarla con cualquier función ya que siempre regresaremos al punto de partida.

Absorción.- Trata de cómo la planta absorbe el agua a través de sus raíces, explica como ocurre el movimiento del agua en el suelo y cuáles son las fuerzas que entran en acción  para que el agua pase del suelo hacia el interior de la planta.

Transporte.- La palabra transporte implica el movimiento de algo de un sitio a otro y en la planta se mueven o necesitan ser transportadas muchas substancias de diferente índole, desde el agua misma, los nutrientes minerales, los fotosintatos o los fitorreguladores. Cada substancia transportada se gobierna por diferentes métodos de movimiento, y así, los fotosintatos se mueven en forma diferente que el agua o que los nutrientes minerales, por lo que en cada caso se explicará su transporte dentro de la planta. 

Transpiración.- Una mínima cantidad del agua que entra a las raíces es retenida por la planta, la mayor cantidad se evapora y pasa a la atmósfera a través de las hojas y de otras estructuras aéreas. el fenómeno consistente en esta pérdida de agua se conoce como transpiración. Será interesante conocer cómo transpira una planta, porque lo hace, cuando ocurre este fenómeno y que cambios metabólicos se llevan a cabo cuando la planta está transpirando.

Nutrición mineral.- Los nutrientes minerales son introducidos a la planta y transportados a través del flujo hídrico, sin embargo, es necesario conocer como son llevados hasta el interior de cada célula donde serán utilizados para la síntesis de los compuestos que actúan en el metabolismo celular. También es interesante saber el papel que juega cada elemento químico, considerado como nutriente, en el metabolismo, además de conocer los síntomas que expresa la planta ante la ausencia o deficiencia de los elementos esenciales.

Fotosíntesis.- A través de esta función conoceremos como la luz solar es transformada en energía química por las plantas, revisaremos como están formadas las estructuras que se encargan de estas transformaciones además de revisar las diferentes formas que existen de sintetizar la glucosa por los diferentes grupos de plantas.

Respiración.- En esta función se describen la serie de reacciones que son necesarias para desdoblar u oxidar la glucosa, que fue sintetizada en fotosíntesis, y liberar energía en forma de ATP que luego será utilizada en el resto del metabolismo celular.

Crecimiento y Desarrollo.- Se describe el uso de la energía "producida" en la respiración en forma de ATP para la división celular y como consecuencia de esta división de la célula el consiguiente crecimiento de la planta. Se analiza también la diferenciación que sufren las células que producen el crecimiento y la formación de las estructuras reproductoras (flores) y la formación de los frutos y las semillas.

Se revisa el papel que juegan los fitorreguladores endógenos y exógenos en el crecimiento y desarrollo de la planta, además de su posible aplicación en la agricultura. También se revisan los mecanismos que provocan la germinación de las semillas y el crecimiento y formación de las primeras estructuras de la nueva planta.

ABSORCION DEL AGUA POR LA PLANTA

             

El agua es el principal componente del citoplasma.  Es el solvente en el que se disuelven los nutrientes minerales en el suelo y es en solución como pueden ser introducidos a la planta.  Es el solvente en que se transportan dentro de la planta, tanto los nutrientes minerales como los fotosintatos y otros productos de la actividad metabólica.

El agua proporciona la turgencia a las células en crecimiento, lo que hace que estas mantengan su forma y estructura, de ahí que pueda considerarse al agua como un material que confiere soporte mecánico y rigidez a las células vegetales no lignificadas.

El agua es el constituyente principal del protoplasma celular, en ocasiones representa hasta el 95% del peso total de la planta.  Cuando el protoplasto se deshidrata parcialmente, se inactivan las funciones de la célula y si la pérdida de agua se acentúa, la célula termina por morir.  

Lo anterior es debido a que la mayoría de las substancias orgánicas presentes en el protoplasma, incluyendo carbohidratos, proteínas y ácidos nucleicos, están hidratados en su estado natural.  Si el agua  es removida de estas moléculas, sus propiedades físicas y químicas son afectadas.

El agua participa directamente en un buen número de reacciones químicas que se llevan a cabo en el protoplasma. También el agua es un producto final de las reacciones de la fosforilación oxidativa donde la glucosa es oxidada en la respiración. La permeabilidad de las paredes y membranas celulares al agua,  tiene por resultado una fase líquida continua que se extiende por toda la planta en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo tipo.

Una gran cantidad de agua es almacenada en las vacuolas de  cada célula y es directamente responsable de mantener la turgencia de las células y de la planta en general. La turgencia es también importante para la apertura de los estomas y los movimientos de las hojas, de los pétalos de las flores y de diferentes estructuras vegetales especializadas. Una cantidad de agua insuficiente para conservar la turgencia, tiene por resultado una reducción inmediata del crecimiento vegetativo.

Las anteriores consideraciones nos permiten comprender la gran importancia que tiene el agua formando una parte muy importante de cada célula y por consiguiente de toda la planta.

ESTRUCTURA Y PROPIEDADES FISICAS DEL AGUA

El agua es un compuesto químico cuya molécula está formada por un átomo de oxígeno y dos átomos de hidrógeno. Los electrones se reparten entre ellos de tal modo que la molécula resultante es estable y no reactiva. Aunque la molécula de agua en conjunto es eléctricamente neutra, la distribución asimétrica de los electrones determina que un lado este cargado positivamente con respecto del otro.

Estas moléculas denominadas dipolares tienden a orientarse ellas mismas  en un campo eléctrico con el lado negativo hacia el polo positivo y viceversa. 

La estructura de la molécula de agua no es lineal, sino que aparece en forma de V, con un ángulo entre los dos enlaces O-H de  105°; este hecho, junto con la mayor electronegatividad del oxígeno, hace que la molécula sea muy polar. Debido a lo anterior,  el agua es un óptimo disolvente de substancias de naturaleza iónica, lo que le permite neutralizar la atracción electrostática  de los iones del compuesto, provocando la disociación de los mismos. 

La atracción electrostática entre la región cargada positivamente de una  molécula y la región cargada negativamente de otra vecina produce la formación de los puentes de hidrógeno.

Estos enlaces tienen un fuerza débil y son 1/24 de la fuerza de un enlace covalente O-H. A medida que aumenta la temperatura, la cantidad de puentes de hidrógeno disminuye pero siempre permanecen algunos, incluso en el punto de ebullición.  De aquí que la formula química del agua en los estados sólidos y líquidos, expresada generalmente como (H₂O), esté representada más correctamente como (H₂O)n donde n disminuye al aumentar la temperatura.

Los puentes de hidrógeno se forman también entre moléculas de agua  y otras partículas o superficies cargadas. Cuando las sales inorgánicas se disuelven en el agua, se disocian en iones positivos y negativos.

Cada ion está rodeado de una capa de moléculas de agua orientadas y de hecho debido a la presencia de estas envolturas los iones quedan separados en soluciones acuosas. El espesor de la envoltura depende de la densidad de carga eléctrica sobre un ion particular y es por ello mayor para iones pequeños que para otros mayores con la misma cantidad de carga eléctrica.

El agua forma puentes de hidrógeno con moléculas orgánicas especialmente con aquellas que contienen los grupos carboxilo (C=), hidroxilo (-OH) y amino (-NH₂). Se  debe en gran parte a estos grupos que moléculas biológicamente importantes,  como son: proteínas, carbohidratos y ácidos  nucleicos,  tengan agua asociada a ellos de esta manera.

El agua también es anormal en su peso específico, pues es más alto que el de cualquier substancia conocida. Esto significa que se calienta y enfría  relativamente más despacio, lo cual es un hecho de considerable significado biológico.

La unidad fundamental de calor, la caloría-gramo, se define como la cantidad necesaria de calor para elevar la temperatura de 1 gramo de agua 1 C. El calor latente de fusión y el calor latente de vaporización del agua, también son anormalmente altos.                               

El calor latente de fusión se define como el número de calorías requeridas para convertir 1 gramo de sólido en congelación, a líquido a la misma temperatura. El valor aproximado de 80 calorías por gramo indica que se requiere casi la misma cantidad de calor para derretir hielo que para elevar la temperatura del líquido resultante a 80c.

El calor de vaporización se define similarmente con el número de calorías necesarias para convertir 1 gramo de líquido a vapor. Su magnitud depende de la temperatura a la que se realiza la vaporización, y es más baja a temperaturas más altas.

La importancia de estos hechos respecto a las plantas es que antes de que se congele el agua debe extraerse una cantidad de calor relativamente grande y que la vaporización tiene un fuerte efecto refrescante. La mayoría de los líquidos se contraen al enfriarse, alcanzando su máxima densidad en el punto de congelación, pero el agua tiene su densidad máxima a  4c.

El agua es menos densa en estado sólido que en forma líquida, por esta razón, el hielo flotará siempre sobre el agua líquida, este hecho constituye una clara ventaja para la vida acuática en climas templados y fríos, en donde los lagos y ríos forman capas de hielo desde la superficie hacia abajo.  En estas circunstancias la vida puede continuar en el medio líquido que se encuentra a mayor profundidad.

Es fácil comprender que una consecuencia adversa a la expansión del agua al congelarse en el interior de las células vivas, traería como resultado la ruptura de las paredes celulares para posteriormente en el deshielo, presentarse la salida del contenido celular, ocasionándose de esta manera un daño irreversible.

El agua tiene la tensión superficial más alta de todos los líquidos corrientes exceptuando el mercurio.  En un tubo de vidrio de 0.03 mm de diámetro, el agua se eleva por capilaridad hasta una altura de casi 120 cm. En consecuencia, el agua realiza desplazamientos importantes por capilaridad a través de las cavidades estrechas del suelo y en las paredes celulares de los vegetales. También son significativas en el movimiento del agua a través de las plantas la alta viscosidad y la fuerza de tensión.

Es de importancia considerable para las plantas el hecho de que el agua líquida se incolora. La alta transmitancia de luz visible hace posible que las plantas acuáticas realicen la fotosíntesis cuando están sumergidas a considerable profundidad y que la luz penetre en los tejidos más internos de las hojas.

El agua absorbe cierta cantidad de  luz, particularmente en el rojo lejano, y esto explica el calor verde azulado de la luz transmitida a través de una capa delgada de agua. En la región del infrarrojo hay una intensa absorción, lo cual hace que el agua sea un aislante térmico relativamente bueno, aunque comparada con otros líquidos su conductividad térmica sea alta.

La disminución del agua en la planta reduce invariablemente el coeficiente de fotosíntesis y generalmente también la tasa de respiración. Sin embargo,  al disminuir su contenido hídrico, algunas estructuras vegetales muestran en ocasiones un incremento temporal en la respiración antes de la disminución final y la muerte posterior.

En resumen, la disminución del contenido hídrico se acompaña de pérdida de turgencia, cese de elongación celular, cierre de los estomas, reducción de la tasa fotosintética e interferencia con muchos procesos metabólicos básicos. Finalmente la deshidratación prolongada causa la desorganización del protoplasma y la muerte de la mayor parte de los organismos.