SOLUCIONES NUTRITIVAS I

La importancia del pH en las soluciones nutritivas es grande, ya que ejerce una influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. Así, el ion férrico (Fe ₃₊) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución y aparecen síntomas de carencia en ese elemento.

Con valores de pH por encima de 7, ciertos elementos como Cu, Zn o Mn tampoco son asequibles a la planta que crece en esa solución. Sin embargo, el problema se resuelve si son añadidos como sales del agente quelante EDTA. En estas condiciones se mantienen en solución y, por tanto, son perfectamente asequibles para las plantas. También pueden utilizarse para mantener el pH de una solución nutritiva cambiadores iónicos.

Otro aspecto del pH es el efecto que los iones hidrógeno e hidroxilo tienen sobre las membranas de las células corticales de la raíz, afectando la absorción activa de iones.

a) Estabilizan elementos estructurales;

b) Neutralizan la carga eléctrica en un metal, de modo que pueda ser llevado por fases lípidas, en concentraciones altas, que no se podrían alcanzar de otro modo;

c) Ayudan a controlar la reactividad del ion;

d) Por su estabilidad contribuyen para acumular el ion.

Otro aspecto importante a considerar en las soluciones nutritivas es su potencial osmótico. Cuanto mayor sea la concentración de solutos menor será el potencial hídrico del agua en la que están disueltos; esto quiere decir que la tendencia del agua a difundir disminuye por la presencia de solutos. Los potenciales osmóticos más corrientes de plantas que crecen en medios no salinos oscilan entre -10 y -20 bares; mientras que los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas oscilan entre -0,5 y –l.0 bar.

Los potenciales osmóticos de las soluciones del suelo en áreas no salinas y bajo condiciones de suministro adecuado de agua, raramente son inferiores a -2 bares. Por tanto, y teniendo en cuenta que el movimiento del agua entre dos soluciones siempre es en el sentido de mayor a menor potencial hídrico, los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas en condiciones normales no suponen un obstáculo a la entrada del agua en las plantas.

El término elemento esencial mineral (o nutriente mineral) fue propuesto por Arnon y Stout en 1939. Estos autores concluyeron que para que un elemento sea considerado como esencial debe cumplir con lo siguiente:

1.- El elemento es necesario para el óptimo crecimiento y desarrollo de la planta y su ausencia o deficiencia en el suelo provoca en la planta un síntoma característico.
2.- El  elemento en la planta no puede ser substituido por ningún otro elemento.
3.- El elemento debe estar directamente involucrado en el metabolismo de la planta.

Los elementos esenciales son: carbono, hidrógeno y oxígeno que provienen del aire y del agua del suelo. Además de: nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, azufre, magnesio, fierro, cobre, zinc, manganeso, molibdeno y boro que son suministrados a la planta a partir de las reservas del suelo o mediante la aplicación de abonos y fertilizantes.

Muchas especies han demostrado que les resulta benéfica la presencia de cloro, cobalto, silicio, sodio, níquel, aluminio, iodo y posiblemente vanadio, pero estos no se consideran nutrientes esenciales.

CLASIFICACION DE LOS ELEMENTOS

En una clasificación de los nutrientes un tanto arbitraria (figura 3), el nitrógeno, fósforo y potasio considerados como macronutrientes, se les denomina nutrientes primarios, mientras que el magnesio, calcio y azufre también macronutrientes, se les llama nutrientes secundarios.

Son considerados como macronutrientes porque se acumulan en la planta en cantidades considerables. El fierro, cobre, zinc, manganeso, molibdeno y boro se encuentran en la planta en cantidades mucho menores que los macronutrientes y se les conoce como micronutrientes u oligoelementos. Esta difundida clasificación de los nutrientes según su abundancia en la planta tiene una validez relativa ya que no son pocos los casos en los cuales algunos macronutrientes pueden encontrarse en cantidades menores que ciertos micronutrientes.

Los nutrientes de la solución del suelo provienen de muchas fuentes, tales como disolución de los materiales primarios, descomposición de la materia orgánica, aplicación de fertilizantes, etc,. Una vez que está en solución, un nutriente puede sufrir muchas y variadas reacciones.

Los elementos químicos que actúan como nutrientes forman parte de biomoléculas estructurales o reguladoras, o actúan como cofactores de enzimas o en la regulación de los potenciales osmóticos. La acción de los micronutrientes se ejerce principalmente en la catálisis enzimática, ya sea como cofactores o como componentes de enzimas.

Los elementos químicos esenciales para la planta son 17: carbono, hidrógeno, oxigeno, nitrógeno, fósforo, azufre, calcio, potasio, magnesio, hierro, zinc, manganeso, cloro, cobre, boro, níquel y molibdeno. Uno de estos elementos, el nitrógeno aunque absorbido del suelo por las plantas, procede en última instancia del nitrógeno atmosférico, pero los elementos restantes se encuentran y proceden, por tanto, de los minerales que integran las rocas de la corteza terrestre.

Con pocas excepciones, los elementos químicos esenciales para el desarrollo vegetal parecen ser los mismos en todas las plantas superiores, y muchos de ellos son también necesarios para los demás organismos vivos. En determinados casos existen, sin embargo, algunos elementos que no parecen ser esenciales para aquellos y solo son para otro grupo de seres.

ABSORCION DE LOS NUTRIENTES

Las plantas suelen absorber los nutrientes por las raíces, aunque también pueden absorber alguna cantidad a través de las hojas si se aplican en solución (fertilización foliar). Los nutrientes entran a la planta en forma de iones, partículas ultramicroscópicas que llevan cargas eléctricas. Cuando los iones tienen cargas eléctricas positivas se llaman cationes; calcio (Ca++), potasio (K+), amonio (NH₄+), magnesio (Mg++). Los iones con cargas eléctricas negativas se llaman aniones e incluyen; fosfato (H₂PO_4- o HPO₄₌), el nitrato (NO_3-) o el sulfato (SO₄₌).

La mayor parte de la absorción de agua se produce cerca de los meristemos apicales de las raíces, en los pelos radicales, sin embargo, los nutrientes entran a la planta en una zona entre la región meristemática y la zona de pelos radicales. Esta zona se caracteriza por una incipiente diferenciación celular donde aún no está plenamente diferenciada la endodermis. 

Fisiología de la nutrición

La casi totalidad del organismo vegetal se compone de tres elementos: carbono, hidrógeno y oxígeno. Hemos visto que el primero de ellos procede del anhídrido carbónico atmosférico, y que el hidrógeno contenido en las sustancias orgánicas vegetales tiene su origen en el agua absorbida por la raíz, mientras que el oxígeno procede en parte de esta agua y en parte de los gases atmosféricos C0  y O .

Las plantas, sin embargo, no pueden vivir solamente con el aire y el agua, sino que también necesitan cierto número de elementos químicos, que por lo general, le son proporcionados a expensas de las sustancias minerales del suelo y a través del sistema radicular. Aunque estos elementos constituyen solo una pequeña porción del peso anhidro de la planta, frecuentemente del orden del 2-10%, no dejan por ello de ser fundamentales para el bienestar del vegetal, lo que explica sean considerados como elementos esenciales para la nutrición.

Transporte y distribución de los nutrientes.

El transporte de nutrientes en la planta puede ser de dos maneras; transporte de nutrientes larga distancia y transporte de nutrientes corta distancia.

Transporte larga distancia.- Este tipo de transporte se lleva a cabo a través  del apoplasto, es decir, a través del espacio libre aparente en la planta.

La pared celular, los espacios intercelulares y los vasos xilemáticos constituyen el apoplasto (espacio libre aparente) y es en este conjunto de espacios que los nutrientes circulan en forma pasiva y libre. La entrada o salida de los iones depende de un gradiente de difusión, es decir que las sales se van moviendo según las diferencias de concentración que hay entre un punto y otro.

El movimiento de solutos de bajo peso molecular como son: iones minerales, ácidos orgánicos y aminoácidos, se lleva a cabo por difusión o por un flujo de masas y no es restringido por la superficie externa de las raíces (células de la rizodermis). Los iones van ocupando los espacios en las paredes celulares y los espacios intercelulares de las células de la corteza. Los iones van avanzando al interior de la raíz siguiendo un gradiente de concentración, van siempre de un punto de mayor concentración a otro de menor.

Este movimiento de solutos en la raíz es un proceso no metabólico, es decir, un proceso pasivo. Al llegar a la endodermis se encuentran con la banda de Caspary que es impermeable y para poder entrar al citoplasma celular (simplasto), algunos de ellos deben gastar energía metabólica, constituyendo de esta manera una absorción activa.

Transporte corta distancia.- Este tipo de transporte de nutrientes en la planta, ocurre a través de la membrana celular y puede ser un transporte sin gasto energético, (transporte pasivo) o bien, utilizando energía en forma de ATP (transporte activo).

La energía que permite la absorción activa procede de la oxidación de substratos orgánicos a partir de la respiración, por lo que en este tipo de reacciones es utilizado el oxígeno. La absorción activa promueve un aumento de la concentración de iones en el citoplasma celular hasta niveles muy superiores que los del exterior, y esto se debe al gasto energético que realiza la planta, pues se absorben iones en contra del gradiente de concentración.

En el transporte activo de los iones intervienen unas substancias específicas llamadas transportadores (carriers) las cuales se encuentran incrustadas en las membranas de las células.

Existen dos teorías que tratan de explicar la absorción de iones minerales con el uso de transportadores; la teoría de la bomba de citocromos y otra en la que se utiliza energía proveniente del ATP. La teoría de la bomba de citocromos explica la absorción activa de los aniones, la cual es independiente de la absorción de los cationes. La bomba de citocromos es una cadena de reacciones de oxido-reducción (pérdida y ganancia de electrones respectivamente), que transporta el anión desde el exterior y lo deposita en el interior de la célula.

La segunda teoría explica como los aniones y cationes son tomados por un fosfolípido, como la lecitina, que por una enzima específica (la lecitinasa) se hidroliza eliminando los aniones y cationes, que había tomado, hacia el interior de la célula. Posteriormente la lecitina hidrolizada pasa a lecitina nuevamente, resintetizándose nuevamente con un gasto de energía proveniente del ATP.

Para que exista una buena absorción de iones, la raíz debe respirar y para ello el suelo deberá tener una excelente aireación. Todos los factores que favorecen la respiración de la planta favorecen en última instancia la absorción de los iones minerales. La oxigenación del suelo resulta importantísima en la nutrición y en la fertilización de la planta. Una buena práctica cultural del suelo garantiza una buena aireación.

Los suelos con arcillas sódicas no tienen una buena estructura y por lo tanto el oxígeno existente en ellos es pobre. Al agregar calcio a ese tipo de suelos se produce un mejoramiento de los mismos pues los compuestos del suelo pueden agregarse y estructurarse de una manera que se permite la formación de poros y microporos.

Transporte y distribución de los nutrientes

Las sales inorgánicas absorbidas por la raíz en forma de aniones y cationes, son transportadas por el xilema en forma ascendente junto con el agua. En esta corriente ascendente del xilema también se produce una  difusión lateral de los nutrientes hacia el floema, que transporta substancias orgánicas. Cuando los nutrientes llegan a las células de las hojas se combinan con las substancias orgánicas y se mueven hacia arriba y hacia abajo, a los distintos órganos de la planta a través del floema.

Algunos iones como el fósforo, el azufre y el nitrógeno pueden combinarse en la raíz con substancias orgánicas ingresando directamente a los conductos floemáticos.

La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la célula y el medio interno celular. Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas. 

El paso a través de la membrana posee dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.

El transporte pasivo. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse por:

Difusión simple a través de la bicapa. Así entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.

Difusión simple a través de canales. Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligando (cofactores), como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal. 

 Difusión facilitada. Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas tras membranosas faciliten su paso.

Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeases que, al unirse a la molécula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula. 

El transporte activo. En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na/K, y la bomba de Ca. 

La bomba de Na+/K+ Requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. 

Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen ( y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.

 
         A veces, ciertas dificultades aconsejan introducir algunas modificaciones al preparar las soluciones nutritivas. Las más frecuentes son los llamados cultivos de arena o de grava, Que consisten en la preparación de un medio de soporte inerte formado por arena lavada, grava o material plástico, cuya misión es actuar como soporte de la planta que es periódicamente irrigada con la solución nutritiva, bien vertiéndola sobre su superficie, dejándola gotear sobre su superficie u obligándola a subir desde el fondo del recipiente mediante un sistema de bombeo. De los tres métodos, el primero es el más fácil de manejar pero permite poco control.

El cultivo por goteo puede regularse de modo que la cantidad de solución que va entrando sea la misma que la que drena del recipiente. Este método permite un suministro continuo de líquido nutritivo y un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan al sistema radicular. 

El último Sistema, la subirrigación, puede ponerse en marcha automáticamente y suministra también un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan a las raíces de las plantas. Este sistema es el más conveniente de los tres, pero es el que plantea más dificultades y es el más caro de los montajes.

Estas técnicas presentan dos grandes dificultades. En primer lugar no son aconsejables para estudios de micronutrientes, ya que los soportes inertes pueden aportar algún contaminante que invalida los resultados.

En segundo término, cuando se quiera obtener raíces para analizarlas, parte del sistema radical puede perderse al tratar de separar lo del soporte sólido. Estas técnicas son particularmente aconsejables para la producción comercial de plantas alimenticias u ornamentales.