Las reacciones de la fotosíntesis
tienen lugar en dos etapas. En la primera etapa (las reacciones
dependientes de la luz)
o fase luminosa, la luz impacta en las moléculas de clorofila a que están empaquetadas en una
ordenación especial, en las membranas tilacoidales. Los electrones de la
clorofila a son lanzados a niveles energéticos
superiores, y las moléculas de clorofila a se oxidan.
En una secuencia de reacciones, la
energía que llevan estos electrones se usa para formar ATP a partir del ADP y
para reducir una molécula llamada NADP+. Las moléculas de agua se escinden en
esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan
de la clorofila a.
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En la segunda etapa de la fotosíntesis
(las reacciones
independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH,
formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dióxido de carbono a
un glúcido sencillo. Así pues, la energía química, temporalmente almacenada en
las moléculas de ATP y NADPH, se transfiere a moléculas diseñadas para el
transporte y el almacenaje en las células del alga o en el cuerpo de la planta.
Al nivel tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual pueden fabricarse
otros compuestos necesarios.
Esta incorporación de dióxido de
carbono en forma de materia orgánica, se denomina fijación del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
El
proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones,
que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone
el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones
procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el
oxígeno es liberado.
Los
electrones pasan a una cadena de
transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La
teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son
cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del
estroma.
Los
electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue
así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los
resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a
través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones
en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los
electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la
energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el
aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos
protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en
NADPH + H+.
El
balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
En la
fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da
lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis
del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni
se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El
objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP
obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando
se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se
llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir
los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que
llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste a la
plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos
electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en
el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán
al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que
únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve
para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La
fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.
En
la fase oscura, que tiene lugar en la
matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el
NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia
orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es
el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los
nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar
para poder concretarse.
·
Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano
Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de Ciclo de
Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden
distinguir varios pasos o fases.
En
primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone
en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas
constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta
vía metabólica se llaman C3.
Si
bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas,
modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una
molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico),
constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que
este tipo de plantas.
Con
posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio
del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Éste puede seguir dos
vías, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar
otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto
comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón.
El que
pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la
sacarosa (azúcar característico de la savia) mediante un proceso parecido a la
glucólisis en sentido inverso.
La
regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden
compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas
fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido
de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).
·
Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al
NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los
iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un
primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima
nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los
nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato
reductasa y volviéndose a gastar un NADPH.
Finalmente,
el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con
rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada
por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.
Sin
embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico,
transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el
proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos
organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.
·
Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y
del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para
finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico,
cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular.
La fase lumínica de la
fotosíntesis es una etapa en la que se producen reacciones químicas con la
ayuda de la luz solar y la clorofila.
La clorofila es un
compuesto orgánico, formado por moléculas que contienen átomos de carbono, de
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y magnesio.
Estos elementos se organizan en una estructura especial: el átomo
de magnesio se sitúa en el centro rodeado de todos los demás átomos.
FOTORESPIRACION
Este
proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es
cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso
fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando
existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran
eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es
la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono.
Esta
reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el
que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz.
Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni
NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial).
Cuando
una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula
de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se
hidroliza a ácido glicólico.
Este
último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve
a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno
(la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto
químico en oxígeno y agua).
Sin
embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se
traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos
de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de
dióxido de carbono).
La clorofila capta la luz solar, y
provoca el rompimiento de la molécula de agua (H2O), separando el
hidrógeno (H) del oxígeno (O); es decir, el enlace químico que mantiene unidos
al hidrógeno y al oxígeno de la molécula de agua, se rompe por efecto de la
luz.
El proceso genera oxígeno gaseoso que
se libera al ambiente, y la energía no utilizada es almacenada en moléculas
especiales llamadas ATP.
En consecuencia, cada vez que la luz esté presente, se desencadenará en la
planta el proceso descrito.
Fase secundaria u oscura
La fase oscura de la
fotosíntesis es una etapa en la que no se necesita la luz, aunque también se
realiza en su presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de
los productos obtenidos en la fase lumínica.
En esta fase, el hidrógeno
formado en la fase anterior se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2)
presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos
orgánicos, principalmente carbohidratos;
es decir, compuestos cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno.
Dicho proceso se
desencadena gracias a una energía almacenada en moléculas de ATP que da como
resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6), un tipo de compuesto similar al
azúcar, y moléculas de agua como desecho.
Después de la formación de glucosa,
ocurre una secuencia de otras reacciones químicas que dan lugar a la formación
de almidón y varios
carbohidratos más.
A partir de estos productos, la planta
elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del
tejido vegetal, lo que produce el crecimiento.
Cada uno de estos procesos no requiere
de la participación de luz ni de la clorofila, y por ende se realiza durante el
día y la noche. Por ejemplo, el almidón producido se mezcla con el agua
presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minúsculos que existen en
el tallo de la planta y, a través de éstos, es transportado hasta la raíz donde
se almacena. Este almidón es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de
la madera.
El resultado final, y el
más trascendental, es que la planta guarda en su interior la energía que
proviene del Sol. Esta condición es la razón de la existencia del mundo
vegetal porque constituye la base energética de los demás seres vivientes.
Por una parte, las plantas
son para los animales fuente de alimentación, y, por otra, mantienen constante
la cantidad necesaria de oxígeno en la atmósfera permitiendo que los seres
vivos puedan obtener así la energía necesaria para sus actividades.
Si los químicos lograran
reproducir la fotosíntesis por medios artificiales, se abriría la posibilidad
de capturar energía solar a gran escala. En la actualidad se trabaja mucho en
este tipo de investigación. Todavía no se ha logrado sintetizar una molécula
artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente para
reaccionar de forma útil con otras moléculas, pero las perspectivas son
prometedoras.
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los
vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración
podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso
diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos
variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en las células internas,
contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están en las
células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en
este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de
carbono.
La
molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima
que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una
alta concentración de oxígeno.
Partiendo
del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro
carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El
susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las
células internas a través de los plasmodesmos.
En
estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de
Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de
alteración a consecuencia de la respiración.
Reacciones
dependiente de la luz
En el cloroplasto, los pigmentos están
estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los
tilacoides. Según el modelo admitido actualmente, estos complejos
proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas.
Cada unidad contiene de 200 a 400
moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena,
forman el llamado complejo antena. Cuando la energía
de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una
molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma
especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.
Los pigmentos antena son los
encargados de absorber la energía lumínica y transferirla por resonancia al
centro de reacción. Al recibir esta energía, la clorofila del centro de
reacción pierde un electrón, que es transferido a una serie de transportadores
de electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (y
por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto oxidándolo) a la
siguiente molécula.
También los carotenoides, que se
encuentran íntimamente asociados con las clorofilas de los complejos antena,
captan energía en sus longitudes de onda características y la transfieren a las
clorofilas (aunque con menos eficiencia); tienen además una función protectora,
ya que absorben excesos de energía que podrían dar lugar a la formación de
compuestos nocivos.
Los datos actuales indican que hay dos
tipos de fotosistemas. Los dos fotosistemas se diferencian en sus proporciones
de clorofila a y b,
en las características de sus centros de reacción, y en los transportadores de
electrones que los acompañan.
En
el fotosistema I (FS I) la
molécula reactiva de clorofila a se denomina P700, ya que uno de
los máximos, en la curva de absorción es en los 700 nm, longitud de onda
ligeramente mayor que el pico normal de la clorofila a. P700 no es una clorofila diferente, sino
que está formado por dos moléculas de clorofila a que están unidas.
Estas propiedades diferentes se deben
a la asociación con una proteína en la membrana del tilacoide y a su posición
con respecto a otras moléculas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en
las lamelas estromales y en la periferia de los grana.
El Fotosistema II (FS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm y se
localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir, los dos
tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas
tilacoidales.
Durante
las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan coordinadamente.
La energía absorbida (1 fotón)
por el FS I es transferida
por el complejo antena hasta su centro de reacción lo provoca la pérdida de un electrón del
P700, que queda entonces en un estado inestable, con un “hueco”
electrónico que será “rellenado” por un electrón procedente del FS II.
El electrón perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores
presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el
electrón) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energético
menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos
(muchos de ellos ferrosulfoproteínas sin grupo hemo: FX, FB,
FA), el electrón pasa a la ferredoxina, y por último a la ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH), según la
siguiente reacción:
NADP+ + 2 e¯ + H+ ------------------------------- NADPH
Como se observa, para que se produzca
esta reacción hace falta un protón, que procede del espacio intratilacoidal, y
dos electrones, cedidos por el P700, razón por la cual el flujo electrónico
del FS I deberá tener lugar dos veces para reducir cada molécula de NADP+,
es decir, deberán ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se
liberen 2 electrones.
El FS I funciona así como un fuerte reductor, capaz de
producir NADPH, que será utilizado en las reacciones de la fase oscura para
reducir el CO2 a
carbono orgánico.
Por otra parte, cuando la energía
luminosa (un fotón) incide sobre el fotosistema II y es transferida en
último término hasta la molécula P680 de clorofila a, de su centro de reacción,
provoca que un electrón de la molécula P680 sea impulsado a un nivel energético
superior, quedando P680 en
un estado inestable. El electrón se transfiere luego a una primera molécula
aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones
con un nivel electrónico superior al que puede tener la clorofila a.
El electrón desciende por una cadena
de transporte electrónico formada por transportadores de nivel energético
sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC). De este último compuesto, el electrón
pasa a ocupar el “hueco” electrónico del P700, que de esta manera
recupera su estado normal y queda listo para volver a absorber energía y
reiniciar el proceso. En el caso del P680, su “hueco” electrónico
será ocupado por un electrón procedente de la oxidación del agua.
El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable es capaz
de inducir la oxidación del
agua (fotólisis del agua),
en la que se desprende oxígeno (O2)
como puede verse en la siguiente reacción:
2
H2O ------------------------------------- O2 + 4H+ + 4e¯
A través de ciertos transportadores
poco conocidos, los electrones liberados aquí pasan a ocupar el hueco
electrónico del P680, que queda así listo para volver a absorber
energía. Los protones que se liberan pasan a acumularse en el espacio
intratilacoidal, de donde proceden los H+ necesarios para reducir al NADP+.
Durante el transporte de electrones
entre el FS II y el FS I, concretamente cuando pasan desde la PQ a los cit bf, se libera energía que sirve para
bombear protones desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen).
Esto hace que este espacio se vaya
acidificando como consecuencia (1) de la acumulación de los protones que pierde
el agua al oxidarse y (2) con los protones que se transfieren desde el estroma.
La concentración de protones es este compartimiento pasa a ser mucho mayor que
en el estroma, y se genera de esta manera un potencial de membrana. Se
establece, por lo tanto, un gradiente de protones a través de la membrana
tilacoidal.
Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal, proporcionan
un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de nuevo
hacia el estroma. Al hacerlo, la energía potencial del gradiente conduce a la
síntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso quimiostático característico de la fase luminosa
denominado fotofosforilación no cíclica. Por cada molécula de ATP formada,
dos electrones deben viajar por la cadena de transporte electrónico, desde el
FS II al FS I.
Resumiendo, durante la fotofosforilación no cíclica, otros tres procesos se están
produciendo simultáneamente:
- Los encuentra en la molécula de agua, a la cual se le arrancan los dos electrones y luego se parte en protones y oxígeno.
- Una dosis adicional de energía luminosa es captada por la molécula reactiva de clorofila (P700) del FS I. La molécula se oxida y los electrones son lanzados a un aceptor de electrones primario, a partir del cual descienden hacia el NADP+. Dos electrones y un protón se combinan con el NADP+ para formar NADPH.
- Los electrones separados de la molécula P700 del FS I son sustituidos por los electrones que fueron captados por el aceptor primario de electrones del FS II y que han descendido por la cadena de transporte electrónico.
- La molécula de clorofila P680, habiendo perdido dos electrones, busca ávidamente repuestos.
Por lo tanto, cuando hay luz, se produce un
flujo continuo de electrones:
Agua
FS II
FS I
NADP+
Para que dos electrones del
agua sean captados por el NADP+ hacen
falta 4 fotones (2 que son
absorbidos por el FS II y otros 2 que lo son por el FS I).
El recorrido de los electrones en el
FS I puede seguir también un camino cíclico, regresando el electrón del P700 a esta misma molécula (a través de los
cit bf y la PC); en este caso también se
produce un bombeo de protones al espacio intratilacoidal que permite la síntesis de ATP adicional (fotofosforilación cíclica), pero que no generará poder reductor, ya
que los electrones no llegan al NADP+, ni se liberará oxígeno, porque
no podrá haber oxidación del agua.
En la primera fase de la fotosíntesis,
la energía de la luz se convierte en energía eléctrica -el flujo de electrones-
y la energía eléctrica se convierte en energía química que se almacena en los
enlaces del NADPH (gran poder reductor) y ATP (alto contenido
energético). En la segunda fase de la fotosíntesis, esta energía se usa para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos
Las células fotosintéticas obtienen el
carbono del CO2. Las células de las algas obtienen el CO2 directamente del agua que las
rodea. En las plantas, en cambio, el CO2 llega
a las células a través de unos poros especializados, llamados estomas, que se encuentran en las hojas y tallos verdes.
Las reacciones de la segunda fase de
la fotosíntesis requieren la presencia de las moléculas NADPH y ATP, que sólo
se forman en presencia de luz. Sin embargo, mientras haya disponibilidad de
estas moléculas, estas reacciones pueden producirse, independientemente de si
hay luz o no. Por eso se denominan reacciones “independientes” de la luz.
chale no entendi
ResponderEliminarchale no entendi nada
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