Los elementos conductores del floema forman una red muy
compleja que interconecta los distintos órganos de la planta.
Junto a los flujos principales de transporte descritos
coexisten otros, normalmente de menor importancia cuantitativa pero que, en
determinadas circunstancias, pueden convertirse en la ruta preponderante del
transporte. No existe una relación específica entre fuentes y sumideros; un
sumidero puede ser suministrado, simultánea o alternativamente, desde varias
fuentes.
El movimiento tangencial de los solutos en el tallo es
posible gracias a la existencia de interconexiones, denominadas anastomosis,
que son particularmente abundantes en los nudos.
Estas interconexiones permiten la transferencia lateral de
sustancias entre haces conductores y tubos cribosos, lo que facilita el
movimiento de un lado a otro de la planta.
Normalmente, el transporte por las anastomosis es de
pequeña cuantía, pero aumenta considerablemente cuando el transporte en sentido
longitudinal es bloqueado por alguna circunstancia (p. ej„ una lesión). Ello es
esencial para la supervivencia de las monocotiledóneas perennes (palmas), que
no presentan crecimiento secundario y en tas cuates el sistema conductor
permanece funcional durante varias decenas de años, pues permite paliar el
bloqueo del transporte en una región del tallo.
Un hecho repetidamente observado y confirmado mediante la
utilización de marcadores es que parte de los fotoasimilados producidos en las
hojas de la región apical del tallo se transporta a la raíz, al mismo tiempo
que desde las hojas más basales se exportan fotoasimilados hacia el ápice del
tallo.
En la región central del tallo se produce, por tanto, el
movimiento simultáneo de sustancias en sentido opuesto. Este transporte
bidireccional ha sido muy estudiado en relación con el mecanismo de movimiento
de las sustancias en los tubos cribosos, y actualmente se admite que tiene
lugar por haces conductores o tubos cribosos diferentes, pero que en un tubo
criboso todas las sustancias se mueven en el mismo sentido.
Los sumideros compiten
por los fotoasimilados disponibles
La fotosíntesis impone un límite al desarrollo de la
planta, y los sumideros compiten por una disponibilidad limitada, aunque no
fija, de fotoasimilados. Una reducción en el número de sumideros aumenta el
transporte de sustancias hacia los restantes, y es la base de prácticas
hortícolas como el aclareo (la eliminación de parte de los frutos en desarrollo
aumenta la velocidad de crecimiento y el tamaño final de los restantes) o el
despuntado (al eliminar el ápice de los brotes, se reduce el consumo de metabolitos
en el desarrollo vegetativo, lo que favorece los procesos reproductivos, como
el cuajado del fruto y la formación de semillas).
Por el contrario, la eliminación de las flores y de los
frutos en desarrollo aumenta la cantidad de metabolitos disponible para el
desarrollo vegetativo de la planta y, de este modo, su velocidad de crecimiento
y el porte de la misma.
La distribución de la materia seca (fundamentalmente de
fotoasimilados) entre los distintos sumideros se denomina partición, parámetro
de considerable importancia en la determinación de la productividad de las
especies cultivadas.
La mayor productividad de los cultivares más modernos se
debe a un aumento en la proporción de fotoasimilados acumulados en las partes
aprovechables, normalmente los frutos y las semillas, más que a un aumento en
la fotosíntesis total de la planta, y este efecto es resultado de procesos de
selección y mejora desarrollados mediante procedimientos empíricos.
La comprensión de la regulación de la partición facilitaría,
sin duda, el desarrollo de variedades más productivas.
La partición de metabolitos entre los distintos órganos
depende, además de los factores de posición y distancia a las fuentes
mencionadas anteriormente, de su fuerza como sumidero, que es la capacidad para
atraer y acumular (o utilizar) metabolitos.
No se conoce con precisión la naturaleza de los factores
que determinan La fuerza de los sumideros, si bien hay pruebas de la
implicación de factores anatómicos y metabólicos. Así, el tamaño final del
fruto en el manzano está directamente relacionado con el número de células del
fruto, factor éste que se determina durante las fases iniciales de su
ontogenia. Por otro lado, mutantes de maíz que no sintetizan almidón en el
endospermo tienen granos de menor tamaño que las líneas normales.
La fuerza que como sumidero tienen los órganos varía con el
tiempo y es modificada, en ocasiones drásticamente, por la presencia de
sumideros alternativos en la planta. A veces este efecto se debe a un fenómeno
de competencia por los metabolitos disponibles, pero también hay mecanismos de
regulación de naturaleza hormonal que permiten que un sumidero influya en otros
y los controle. De este modo se explica la detención del crecimiento de la raíz
en algunas especies, como el tomate y el pepino, cuando se inicia la
fructificación.
Los sumideros también influyen en las fuentes: un aumento
en la demanda de fotoasimilados aumenta la fotosíntesis en las hojas y la
movilización de las reservas, mientras que la eliminación de los sumideros
tiene el efecto contrario. El control de las fuentes por los sumideros implica
distintas señales, tales como cambios en la turgencia, en los niveles de
carbohidratos y en los de hormonas.
La partición de los fotoasimilados en la planta es un
proceso regulado de modo complejo por la interacción entre sumideros, entre
éstos y las fuentes y, probablemente, por la vía de transporte. Aunque se
conoce la influencia de algunos factores en los procesos de carga y descarga,
aún estamos lejos de comprender la regulación global de este proceso.
El movimiento de fotoasimilados en la planta comprende tres
procesos:
a.
En las fuentes, los azúcares se
transportan del lugar de síntesis a las venas menores, donde se incorporan a
los tubos cribosos, proceso que se denomina carga del floema. El transporte de
los azúcares hasta el haz conductor es un proceso a corta distancia que, en las
hojas, rara vez implica un recorrido superior a tres o cuatro veces el diámetro
de las células (varias décimas de milímetro). En algunos órganos, este
desplazamiento lateral puede ser de unos pocos centímetros.
b.
Los azúcares y las sustancias
incorporadas al tubo criboso son exportados en su lumen hacia los sumideros.
Este transporte es de larga distancia, en ocasiones de hasta varios metros.
c.
En los sumideros se produce la
descarga del floema, proceso inverso al de carga, y las sustancias liberadas se
incorporan a las células.
Estos procesos están relacionados de modo mecánico, pues la
carga y la descarga de los tubos cribosos producen la fuerza para el movimiento
del agua a larga distancia que tiene lugar en su Lumen.
El movimiento de la sacarosa en las hojas, desde las
células del mesófilo hasta el parénquima floemático, tiene lugar por los
plasmodesmos a favor de un gradiente de concentración.
El paso de este punto al
interior del tubo criboso precisa un acoplamiento de energía, ya que en la
mayor parte de las especies la concentración de los azúcares es mucho mayor en
el tubo criboso que en las células del mesófilo. Esta incorporación puede tener lugar por los plasmodesmos,
siguiendo la denominada ruta simplástica o, como alternativa, liberándose la
sacarosa al apoplasto (paredes celulares), desde donde se incorpora al complejo
tubo criboso-célula de compañía (ruta apoplástica).
La ruta de incorporación está relacionada con la estructura
de las células de compañía, con el aislamiento simplástico del complejo tubo
criboso-célula de compañía y con la naturaleza de los azúcares transportados.
En la carga del floema por la ruta apoplástica, la molécula
de sacarosa ha de atravesar el plasmalema en dos ocasiones: al ser liberada al
apoplasto y, de nuevo, al incorporarse al complejo tubo criboso-célula de
compañía.
No se conoce con precisión el lugar ni el modo de
liberación de La sacarosa al apoplasto. Por razones anatómicas, es probable que
tenga Lugar en la inmediata vecindad de los tubos cribosos, desde las células
de la vaina o del parénquima floemático, mediante un proceso de difusión
facilitada estimulado por la presencia de K+ en concentraciones
relativa-mente bajas.
Desde el apoplasto, la sacarosa se incorpora al complejo
tubo criboso-célula de compañía mediante un cotransporte con protones. En este
proceso, el movimiento de protones a favor de su gradiente de potencial químico
proporciona la energía para el movimiento de la sacarosa contra su gradiente de
concentración (al ser una molécula sin carga, el gradiente de potencial químico
viene dado por el gradiente de concentración).
Diversas estrategias moleculares demuestran la presencia de
varios cotransportadores H+-sacarosa en las venas menores de las
hojas, donde tiene lugar la carga del floema. Estos transportadores se pueden
agrupar en varias subfamilias, según sus características cinéticas.
En la mayor parte de los casos la localización celular de
estos transportadores se desconoce. En Arabidopsis, el transportador SUC2 se
localiza específicamente en las células de compañía.
En las solanáceas, un transportador de la misma subfamilia,
SUT1, se encuentra en la membrana de los elementos cribosos, tanto en las hojas
como en los sumideros y en la ruta de transporte. La expresión del gen SUT1
tiene lugar en las células de compañía, y tanto su mRNA como la proteína pasan
a los elementos cribosos por los plasmodesmos. Estos transportadores son
miembros de la subfamilia de transportadores de alta afinidad, con un valor de
Km de entre 0.5-2 mM.
Existen varios parálogos de estos transportadores que
pueden localizarse en lugares distintos. Así, en Plantago, el transportador
PmSUC2 está presente en las células de compañía, mientras que su parálogo PmSUC1
se localiza en los elementos cribosos.
Estos transportadores son esenciales para la carga de
sacarosa, pues la represión de su síntesis mediante la inserción de DNA
antisentido reduce el transporte de sacarosa y el crecimiento de la planta, y
provoca la acumulación de almidón en las hojas. Su función la complementan los
transportadores de la subfamilia SUT 4, de baja afinidad (valor de Km
próximo a 10 mM) y elevada capacidad, y que en las solanáceas se localiza,
junto con el transportador SUT1, en los elementos cribosos, y los de la
subfamilia SUT2/SUC3.
La energía para este transporte la proporcionan las bombas
de protones, que son más abundantes en las membranas de las células de compañía
que en los elementos cribosos. Estas últimas utilizan probablemente ATP
sintetizado en las mitocondrias de las células de compañía y transportado por
los plasmodesmos.
Diversas observaciones experimentales prueban que éste es
el mecanismo probable de carga en especies como Vicia faba, Beta vulgaris y Zea
mays, en las que el complejo tubo criboso-célula de compañía no posee
conexiones simplásticas y transporta sacarosa. En estas especies:
a.
Se encuentra sacarosa en el
apoplasto de las hojas.
b.
Cuando se añade sacarosa marcada
al apoplasto de las hojas, este azúcar se incorpora a los tubos cribosos y se
exporta desde las hojas, de modo similar a la sacarosa endógena.
c.
La aplicación de ácido para cloro mercuribencenosul
fónico (PCMBS), reactivo “no permeante” (y que, por tanto, no se incorpora al
citoplasma) que bloquea el transporte de sacarosa a través de las membranas,
inhibe el transporte desde las hojas tanto de la sacarosa endógena como de la aplicada
exógenamente.
Este comportamiento es compatible con la existencia de una
etapa apoplástica en la carga del floema.
2. En plantas con células
intermediarías la carga es probablemente simplástica
En especies con células intermediarias como Coleus bíumei,
Ipomea tricolor y Cucurbita pepo, la incorporación de los fotoasimilados en las
venas menores y la exportación desde las hojas es insensible a la aplicación
del inhibidor PCMBS, lo que indica que tos azúcares producidos en la
fotosíntesis no se incorporan al tubo criboso desde el apoplasto. Dado que en
estas especies las células intermediarias presentan numerosas conexiones
citoplasmáticas con las células de la vaina, se supone que esta incorporación
tendría lugar por tos plasmodesmos en el simplasto.
No se conoce con certeza cómo se produce la incorporación
de los azúcares en los tubos cribosos de estas plantas. En ellos se encuentra,
junto a la sacarosa, una elevada proporción de azúcares de la serie de
rafinosa.
Se cree que la compartimentación de la síntesis de estas
sustancias podría aportar energía para la carga de los azúcares en los tubos
cribosos con una concentración mayor que la que presentan en tas células del
mesófilo. De acuerdo con el esquema de la figura, La sacarosa, sintetizada en
el mesófilo, se desplazaría por los plasmodesmos a favor del gradiente hasta
las células intermediarias.
En éstas, se utilizaría en la síntesis de rafinosa,
estaquiosa y otros azúcares, de mayor peso molecular, que pasarían por tos
plasmodesmos al tubo criboso pero no podrían retornar al mesófilo, lo que
requeriría que el límite de exclusión de los plasmodesmos entre las células de
la vaina y las células intermediarias fuera inferior al valor normal (el límite
de exclusión de los plasmodesmos es normalmente del orden de 1000 Da; el peso
molecular de la rafinosa y la estaquiosa es de 504 y 666 Da, respectivamente).
Según este esquema (varios de cuyos aspectos aún no han
sido confirmados experimentalmente), la síntesis de oligosacáridos mantendría
el gradiente de difusión necesario para el transporte de sacarosa y de otros
precursores.
El mecanismo de trampa molecular descrito provocaría la
acumulación de azúcares y generaría la turgencia necesaria para el transporte
en el tubo criboso.
Los fotoasimilados transportados en los tubos cribosos se
descargan en los sumideros, donde se incorporan en las células. Los sumideros
son de naturaleza muy variada, pues incluyen órganos vegetativos en crecimiento
(ápices del tallo y raíz, hojas en desarrollo), órganos de almacenamiento y
órganos reproductores (frutos y semillas). Esta variabilidad funcional va
acompañada de notables diferencias en la estructura de los tejidos, en los
puntos de descarga y en el grado de conexión plasmodésmica con las células de
transporte.
Al igual que en el proceso de carga, estas diferencias
estructurales determinan la existencia de distintos mecanismos de descarga.
- La descarga en los órganos vegetativos es simplástica
En los órganos vegetativos en crecimiento, el floema
primario, en diferenciación continua, presenta numerosas conexiones
plasmodésmicas con las células indiferenciadas del procámbium y las del
parénquima vecino. La descarga de los fotoasimilados es predominantemente
simplástica, moviéndose La sacarosa a favor de un gradiente de concentración
mantenido merced a su utilización en la respiración y en la síntesis de componentes
estructurales de tas células en crecimiento.
Este tipo de descarga se da en el ápice del tallo y en la
raíz, así como en la mayor parte de las hojas en desarrollo. Los plasmodesmos
de la zona de descarga tienen mayor conductancia y un limite de exclusión
molecular más elevado que los plasmodesmos de otros tejidos de la planta. Este
parámetro alcanza, en ocasiones, un valor de 10-20 kDa, lo que permite el paso
de moléculas de proteína de pequeño tamaño.
- En algunos órganos de reserva la descarga es apoplástica
En el parénquima de reserva del tallo de la caña de azúcar
(Saccharum officinarum) y de la raíz de la remolacha azucarera (Beta vulgaris),
la sacarosa se libera al apoplasto desde el complejo tubo criboso-célula de
compañía.
En la raíz de la remolacha, esta sacarosa se acumula en las
células del parénquima, manteniéndose así el gradiente de concentración
necesario para su descarga continuada. En el tallo de la caña de azúcar, la
sacarosa liberada al apoplasto es hidrolizada por una invertasa de pared, lo
que mantiene el gradiente necesario para su descarga. La glucosa y la fructosa
se incorporan a las células del parénquima, donde se utilizan en la síntesis de
sacarosa, que se almacena en las vacuolas de estas células.
- En las semillas en desarrollo la descarga es simplástica, y va seguida de una etapa apoplástica
La descarga de los tubos cribosos en los frutos y en las
cubiertas seminales tiene lugar en el simplasto. En algunos frutos, los
azúcares liberados pueden ser transportados por el simplasto a lo largo de
varias filas de células, a una distancia de hasta varios centímetros, hasta su
acumulación en las vacuolas de tejidos especializados.
La mayor parte de los azúcares descargados en las cubiertas
seminales se utiliza en el desarrollo del embrión. Éste no tiene conexiones
plasmodésmicas con los tejidos maternos, por lo que los azúcares, después de un
transporte simplástico en las cubiertas, son liberados al apoplasto en la
cavidad seminal, de donde los toman las células del embrión o del endospermo.
La eliminación quirúrgica del embrión permite recuperar las
sustancias liberadas y estudiar el proceso de liberación.
Aunque en un sentido estricto no se estudia la descarga de
los tubos cribosos, esta técnica, denominada de la cubierta seminal vacía
(empty ovule technique), ha permitido determinar con precisión las
características del transporte a los embriones en desarrollo. De este modo, se
ha probado que, en la soja y en el haba, la sacarosa se libera al apoplasto
mediante un proceso mediado por un transportador y dependiente de la energía
metabólica. En el maíz, por el contrario, se liberan hexosas por un proceso
pasivo. En ambos casos, la incorporación a las células del embrión es un
proceso activo.
Una etapa simplástica en la descarga se encuentra, además
de en la interfase entre generaciones durante la formación de las semillas que
hemos citado, en los intercambios con las plantas que parasitan el floema y
entre los componentes de las asociaciones mutualísticas.
La elevada concentración osmótica en el interior de los
tubos cribosos, debida a la acumulación de azúcares, provoca la entrada de
agua, y como consecuencia de ello se produce una reacción elástica de las
paredes que ejerce una presión sobre el contenido del tubo criboso.
Esta presión es mayor en las fuentes que en los sumideros
debido a la mayor concentración de solutos en aquéllas, y la diferencia de
presión así generada provoca el movimiento del agua y el arrastre de solutos.
De este modo, el agua se incorpora a los tubos cribosos en las fuentes y sale
de ellos en los sumideros, y el movimiento del agua se mantiene en tanto lo
hace la diferencia de presiones, que a su vez depende de la diferencia de
concentración. Ésta es mantenida merced a la incorporación continuada de
solutos en las fuentes y su descarga en los sumideros.
La interrupción de la carga o la descarga conduce, en un
lapso de tiempo breve, a que se igualen las concentraciones y a la detención
del transporte.
El movimiento de los solutos en el tubo criboso es, por
tanto, un proceso pasivo que no requiere el aporte directo de energía
metabólica. El transporte es «energizado» por la incorporación de azúcares en
el tubo criboso; un mismo mecanismo de acumulación proporciona la energía para
la incorporación de azúcares contra gradiente, y genera la presión que provoca
su movimiento longitudinal por un flujo másico.
De acuerdo con esta idea, se observa que en las plantas que
toleran bajas temperaturas, la aplicación local de frío (1-2 °C) a un segmento
corto del tallo o el pecíolo no altera el transporte. No obstante, cierta
energía se utiliza a lo largo de la ruta de transporte para el mantenimiento de
los tubos cribosos y, fundamentalmente, en la recuperación de los azúcares
perdidos por difusión.
En Phaseolus se ha comprobado que por cada centímetro de
recorrido en el tallo se pierde el 6% de los azúcares transportados,
recuperándose cerca del 70% de esta cantidad gracias a la acción de los
transportadores de sacarosa del complejo TC/CC. El resto del azúcar, no
recuperado, se utiliza en la nutrición de las células del tallo.
El casi total aislamiento del complejo TC/ CC en el tallo,
y la presencia de transportadores de sacarosa, son congruentes con este
comportamiento.
El agua transportada recircula en el xilema. En las
fuentes, el potencial hídrico en los tubos cribosos es muy bajo debido a la
elevada concentración osmótica, lo que le permite tomar agua del xilema.
La salida de solutos en los sumideros aumenta el potencial
hídrico en los tubos cribosos, y ello permite ceder agua al xilema. En todo
caso, la elevada concentración osmótica en el tubo criboso mantiene en todos
los puntos del recorrido una presión hidrostática positiva, que se mantiene
incluso cuando la planta tiene un déficit hídrico muy acusado y las hojas están
marchitas.
Este mecanismo de transporte, propuesto inicialmente por
Munch en 1930, se ha cuestionado a menudo por diversas razones (todavía en
textos recientes se cita como hipótesis de Munch), pero tanto las observaciones
experimentales como los análisis teóricos son congruentes con este mecanismo de
transporte, que hoy es generalmente aceptado.
Los cálculos teóricos, a partir
de los valores del potencial hídrico y del potencial osmótico, así como las
medidas experimentales directas utilizando micromanómetros conectados al
estilete de los áfidos insertados en los tubos cribosos, indican que el
gradiente de presión en su interior oscila entre 0.02 y 2.0 MPa.m-1.
Estos gradientes son suficientes para el movimiento de la
solución a una velocidad de entre 25 y 300 cm.h-1 valor encontrado
en la mayor parte de las determinaciones experimentales.
Velocidades determinadas
experimentalmente para el transporte de solutos en el floema.
|
Especie
|
Velocidad (cm h-1)
|
|
Salix sp.
Olycine max
Cucurbita pepo
Gossypium hirsutum
Heracleum mantegazzianum
Triticum aestivum (hoja)
Metasequoia
glyptostroboides
Beta vulgaris
Phaseolus vulgaris
Saccharum offidnarum
Triticum aestivum (tallo)
Cucurbita sp.
|
1.5-100
17-7200*
30-88
35-40
35-70
39-57
48-60
50-135
60-80
60-360
87-190
88-300
|
*
La cifra de 7200 cm h"1 no corresponde probablemente a transporte en el
floema.
Para ello es necesario que los poros de las placas cribosas
estén abiertos, como lo confirman las preparaciones cuando la fijación se
realiza adecuadamente. De acuerdo con el modelo, no es posible el movimiento
bidireccional en el lumen de un tubo criboso; su existencia, por otro lado, no
ha sido probada en ningún caso de modo inequívoco. Todos los solutos se mueven
a la misma velocidad en el sentido marcado por el gradiente de concentraciones,
determinado fundamentalmente por los azúcares.
En la mayor parte de las plantas, la vida de los tubos
cribosos es muy corta; los elementos del protofloema son funcionales unos días
o unas pocas semanas, mientras que los del metafloema y el floema secundario lo
son durante unos pocos meses. La detención del transporte en el tubo criboso va
acompañada de la incorporación de calosa y la desaparición del plasmalema y del
contenido citoplasmático; finalmente, las paredes celulares son aplastadas como
consecuencia de las presiones ejercidas por el crecimiento.
En las plantas perennes, el transporte se mantiene gracias
a la diferenciación continua de nuevos tubos cribosos debido a la actividad del
cámbium. Esta renovación continua de los elementos conductores impide, por otra
parte, la reducción progresiva de la capacidad del sistema de transporte, que
se produciría si aquélla no tuviera lugar, ya que estas células son incapaces
de repararse y cualquier agresión que sufran provoca su muerte y la
inactivación funcional de la región del tubo criboso afectada.
En algunas especies, no obstante, los tubos cribosos
permanecen funcionales durante varios años. Ejemplos de longevidad prolongada
se encuentran en el floema secundario de algunas gimnospermas y dicotiledóneas,
como Vitis y Tilia. En Vitis, al cesar el transporte en el otoño, las placas
cribosas se cubren de calosa, que se moviliza al inicio de la primavera al
reanudarse el transporte.
Es notable al respecto el caso de algunas palmas en las que
los tubos cribosos permanecen funcionales durante decenas de años. Debido a la
ausencia de actividad del cámbium, en estas plantas no hay sustitución de los
elementos conductores, y cualquier agresión se traduce en una inactivación
irreversible de los elementos afectados. Esta situación es compensada por el
elevado número de elementos conductores y por su distribución a lo largo de
toda la sección del tallo.
Dichos elementos están profundamente interconectados, de
modo que en caso de lesión local el transporte se deriva hacia los elementos
más próximos, bordeando la región lesionada.
El contenido de los tubos cribosos se encuentra sometido a
presión, por lo que cualquier lesión provoca su extravasación. Si ésta fuera
prolongada, representaría una pérdida insoportable para la planta, pero a
excepción de algunos casos notables, normalmente cesa al cabo de unos pocos
minutos. Aun en muchas especies de dicotiledóneas, la exudación es
inapreciable, por lo que no es posible obtener fluido del floema por este
procedimiento.
La detención de la exudación se debe a la existencia de un
mecanismo muy eficaz de taponamiento de las placas cribosas, que dificulta
gradualmente y acaba imposibilitando el transporte a través de las más próximas
a la lesión.
Dos factores contribuyen al taponamiento de los poros.
Inicialmente, la proteína floemática se moviliza como consecuencia del flujo
asociado a la liberación instantánea de la presión en la lesión, desplazándose
hacia ésta y acumulándose en el lumen y alrededor de los poros. A ello le
sigue, en ocasiones de inmediato, el depósito de calosa, que contribuye al
sellado definitivo y permanente de las placas cribosas.
Como la acumulación de proteína floemática en los poros
depende del aumento brusco de flujo provocado por la liberación de presión,
resulta comprensible que este mecanismo de taponamiento no sea desencadenado
por los áfidos, ya que éstos apenas alteran el flujo en el tubo criboso.
Tampoco en este caso se deposita calosa, lo que permite
obtener exudado de los estiletes durante varios días. Estas observaciones
parecen indicar que el depósito de calosa es desencadenado por la liberación de
la presión.
La presencia de hormonas en el fluido del floema se conoce
desde antiguo, y se ha considerado como un sistema de señalización entre
distintos órganos de la planta.
La demostración de la presencia y el transporte de
proteínas y de RNAs de distintos tipos en los tubos cribosos, así como de su
descarga en los sumideros, invita a pensar que actúan como un sistema adicional
de señalización, más específico, que coordina el desarrollo de las plantas e
integra la respuesta a los factores ambientales.
Este tipo de regulación se ha demostrado en el control de
la floración por el fotoperíodo en Arabidopsis. En un régimen de días largos se
expresa el gen CONSTANTS (CO), que codifica un factor de transcripción que
controla la expresión del gen FLOWERING LOCUS T (FT), que a su vez codifica una
proteína inhibidora de quinasas del tipo Raf-1.
Este proceso conduce finalmente
a la expresión del gen LEAFY, de identidad del meristemo floral, y la
floración. Los genes CO y FT se expresan en los tejidos conductores, en
particular en las células de compañía, y no en los meristemos en Arabidopsis,
la activación del gen FT de modo específico en una hoja que actúa como fuente,
provoca la incorporación de la proteína FT y de su mRNA en los tubos cribosos,
y su acumulación en los meristemos, desencadenando la floración.
Así pues, es probable que el gen FT y su mRNA sean
componentes de la llamada hormona floracional, cuya caracterización química no
se ha establecido a pesar de los numerosos intentos de identificación que se han llevado a cabo. Estudios más recientes
realizados en el arroz y en Arabidopsis sugieren que el factor regulador seria
la proteína.
En la señalización de otros procesos del metabolismo y del
desarrollo están implicados los micro-RNAs. Entre ellos se ha señalado el
silenciamento pos transcripcional de algunos genes, proceso que implica la
degradación de RNAs específicos y está relacionado con la defensa frente a
patógenos, y la adquisición de nutrientes por la planta.
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