Las auxinas son un grupo de fitohormonas que actúan como reguladoras del
crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se
sintetizan en las regiones
meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde allí hacia otras
zonas de la planta, principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración.
Este movimiento se
realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares. Las auxinas y
su rol en el crecimiento vegetal fueron primero descritas por el científico neerlandés Frits Warmolt Went.
La síntesis de auxinas se ha
identificado en diversos organismos como plantas superiores, hongos, bacterias
y algas, y casi siempre está relacionada con etapas de intenso crecimiento.
La presencia e importancia de las
hormonas vegetales se estableció por los estudios de las auxinas. Sobre ellas
hay una amplia y profunda información científica que supera ampliamente el
conocimiento que se tiene de otras hormonas, lo que ha permitido comprender con
más precisión cómo actúan las hormonas en las plantas. Junto con las giberelinas y las citocininas,
las auxinas regulan múltiples procesos fisiológicos en las plantas, aunque no
son los únicos compuestos con esa capacidad.
Su representante más abundante en la
naturaleza es el ácido
indolacético (IAA), derivado del aminoácido triptófano.
Las auxinas también son usadas por los agricultores para acelerar el crecimiento de las
plantas, para promover la iniciación de raíces
adventicias —por
lo que una auxina suele ser el componente activo de muchos preparados
comerciales utilizados en la fruticultura para el enraizamiento de esquejes de
tallos—, para promover la floración y el cuaje de frutos, y para evitar la caída prematura de
los frutos.
Funcionan como reguladores del crecimiento, en particular
produciendo el crecimiento en tamaño de las células (elongación), aunque en
algunos tejidos pueden estimular también la división celular.
Se sintetizan en los meristemos apicales de los tallos y
son transportadas hacia la parte inferior de la planta a través del parénquima
que rodea a los ejes vasculares, de modo que se establece un gradiente vertical
de concentración a lo largo del eje de la planta, si bien en su actuación es
fundamental el transporte lateral, es decir, la salida de la hormona del
parénquima y su distribución hacia los tejidos que la circundan. Este proceso
es, precisamente, el que está afectado por factores ambientales que condicionan
la acción de las auxinas.
La luz y la gravedad son los factores ambientales más importantes en la actividad auxínica: ambos estimulan la difusión de las auxinas, haciendo que actúen sobre los diferentes órganos de la planta, aunque su actividad también está influida por la temperatura y la presencia de agua: las bajas temperaturas y la falta de agua parecen disminuir la concentración de auxina. En conjunto, se aprecia que los factores que facilitan el crecimiento favorecen el funcionamiento de las auxinas, mientras que los que lo perjudican reducen su concentración.
La cantidad de auxinas presentes en la planta también
está influida por el resto de las hormonas vegetales: las citoquininas y las
giberelinas producen un aumento de la cantidad de auxinas, mientras que el
et
Los
efectos concretos que producen las auxinas en las plantas son los siguientes:
1. Dominancia
del brote apical e inhibición de la ramificación lateral, con lo que la planta
crece fundamentalmente en altura.
2. Estimulación
del crecimiento apical de toda la planta.
3. Diferenciación
de los tejidos conductores (xilema y floema).
4. Inhibición
de la caida de hojas y frutos (abscisión).
5. Activación
de la formación de raíces adventicias.
6. Favorecen
la floración.
7. Tropismos,
es decir, crecimiento de la planta en una dirección determinada en respuesta a
un estímulo. Los tropismos permiten a las plantas orientar algunos de sus
órganos en una dirección apropiada, permitiéndoles acercarse hacia un estímulo
positivo o alejarse de un estímulo aversivo.
Existen diferentes tipos de tropismos,
según el estímulo que los provoca, aunque los más conocidos e importantes para
la planta son el fototropismo (provocado por la luz) y el
gravitropismo (o geotropismo, provocado por la gravedad)
Estructura
química
La molécula de compuestos con
propiedades auxínicas, se caracteriza por la presencia de un anillo cíclico (la
molécula alifática, está inactiva). Tiene por lo menos un doble enlace en el
anillo cíclico. Grupo funcional carboxílico
u otro funcionalmente análogo. La
cadena lateral influye sobre la actividad de la molécula; la más activa es la
cadena acética
Algunas auxinas naturales:
|
|
Fue
la primera molécula aislada del grupo de las auxinas
|
Biosintesis y metabolismos de las auxinas
2. Vía
triptófano-independiente en plantas
1.
Triptófano -> Ácido
indol-3-piruvico -> Indol-3-acetaldehído -> IAA
2.
Triptófano -> Triptamina
-> Indol-3-acetaldehído -> IAA
3.
Triptófano ->
Indol-3-acetaldoxima -> Indol-3 -acetonitrilo -> IAA
4.
Triptófano ->
Indol-3-acetamida -> IAA
-
Síntesis de las auxinas
(IAA), vía triptófano independiente
|
1.
Indol-3-glicerol fosfato
-> Serina+indol -> Indol-3-acetonitrilo -> IAA
2.
Indol-3-glicerol fosfato
-> Serina+indol -> ácido indol-3-pirúvico -> IAA
Catabolismo
1.
IAA -> Ácido
osindol-3-acético (vía secundaria)
2.
IAA ->
Indol-3-acetilaspartato -> Diosindol-3-acetilaspartato -> Ácido
osindol-3-acético
3.
IAA -> 3-metileno osindol
(por acción de peroxidasas)
Tipos de auxinas
Son varias las auxinas que existen en
el tejido vegetal, siendo el ácido
indolacético (AIA) la más relevante en cuanto a
cantidad y actividad. Otros como el ácido indolacetonitrilo, o la indolacetamida están presentes en menor cantidad y
tienen poca actividad en relación al AIA. Las auxinas pueden estar libres o
bien “unidas” a azúcares, ésteres, amidas; las moléculas unidas a otro
compuesto no son activas pero pueden serlo si se “liberan”.
La mayor parte de las auxinas
provienen del aminoácido triptófano; el zinc (Zn) es un elemento crítico para que ocurra lo anterior,
de tal forma que una sintomatología visual de falta de zinc (Zn) en realidad es
una falta de auxina para estimular crecimiento.
Biosíntesis
Las auxinas son utilizadas en
fruticultura para la actividad de crecimiento (por división o alargamiento celular)
y en particular en hojas jóvenes y en semillas en desarrollo. En condiciones de
estrés hay una baja en la síntesis de auxina y un aumento en la presencia de
auxinas “unidas”.
La aplicación de auxinas a una planta
induce la síntesis de auxinas naturales en el tejido aplicado, aun cuando
también puede inducir la síntesis de otras hormonas. Una aplicación de auxina a
alta dosis puede estimular la síntesis de etileno y causar efectos negativos de
crecimiento hasta la muerte de TEJIDOS.
Las auxinas producidas en los tejidos
vegetativos pueden ejercer su efecto en ese sitio, pero también se pueden
translocar a otros sitios mediante un flujo hacia “abajo” y allá también
ejercer su efecto. El transporte de las auxinas producidas en las raíces parece
tener un flujo opuesto al de la parte vegetativa, mostrando ser hacia “arriba”.
En ambos casos se reconoce que el problema es el tejido vascular por donde
ocurre la translocación.
Las auxinas aplicadas a los cultivos
no tienen mucha movilidad (excepto el 2,4-D), lo cual se debe a que inmediatamente
después de entrar al tejido se “unen” a proteínas y pierden capacidad de
movimiento.
Giberelinas
La giberelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales
funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas,
haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas y frutos y la
regulación del crecimiento longitudinal del tallo como así también la
elongación de órganos axiales: pecíolos, pedúnculos,
etc. Su acción se considera
opuesta a la de otra hormona vegetal, el ácido abscísico.
Las giberelinas son también hormonas que estimulan el
desarrollo de la planta, aunque de un modo diferente a como lo hacen las
auxinas: su principal efecto es estimular el desarrollo del tallo, pero por
debajo del meristemo apical, y también estimulan la germinación de las semillas
y la movilización de nutrientes en ellas.
Tienen, además, algunos efectos menores como inducir la
floración en condiciones no demasiado apropiadas, inducir la formación de
frutos sin fecundación o detener el envejecimiento de frutos y hojas en algunas
plantas.
El crecimiento del tallo que provocan tiene lugar por
elongación de las células, y no por división celular, mediante un mecanismo
diferente al de las auxinas, aunque sus efectos pueden sumarse.
Las giberelinas se sintetizan, en general, en las partes
en desarrollo, y en particular son especialmente abundantes en las estructuras
reproductivas, razón por la cual su origen se encuentra en ápices de tallos y
raíces, hojas jóvenes, flores y semillas inmaduras y embriones en germinación.
La luz es el factor ambiental que más influye sobre las
giberelinas. Por una parte, la luz roja aumenta la concentración de
giberelinas, lo que parece indicar que en este mecanismo tiene influencia el
fitocromo, otro de los elementos importantes en la regulación de la fisiología
vegetal.
Por otra parte, el fotoperiodo también influye en la
producción de la síntesis de estas hormonas: los días largos incrementan dicha
síntesis. La producción de giberelinas también es incrementada por el frío. La
actividad de las giberelinas también es influida por otras hormonas vegetales:
las citoquininas la incrementan mientras que el ácido abscísico la reduce.
·
Formas libres: Todas derivan
del ent-Kaureno y tienen como estructura básica el ent-giberelano. Todas son
diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo heterocíclico ent-Kaureno.
Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19
C (originadas por la pérdida de 1 C en determinada posición). Para que sean
activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener
una hidroxilación en la posición 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C
tenían actividad, pero no por sí mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse
en el C3.son las hojas, raíces y semillas maduras
·
Formas conjugadas:
Típicamente se forman conjugados con glúcidos, de modo que no tienen actividad.
Regulación de los niveles de GAs en la planta
Biosíntesis: Inicialmente se debe sintetizar su
precursor inmediato. Para la formación del GGPP (geranil geranil pifosfato)
tienen que actuar 2 rutas:
a) Síntesis
del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del
acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba
del citosol a los proplastidios.
b) Ruta
de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la síntesis del
GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen
para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo más moléculas de IPP.
Las gibererlinas, diterpenoides tetracíclicos,
surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:
1.- Ciclación:
Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en
ent-kaweno (tetracíclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.
2.- Oxidaciones:
Para dar lugar al aldehído de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaweno se
transforma en ácido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma
en grupos carboxilo del ácido ent-kawenoico y la transformación del anillo B
con 6 C en anillo B con 5 C. El ácido ent-kawenoico se transforma en aldehído
de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE
(transporte desde los proplastidios al RE).
3.- Formación
del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformación del ALd GA12 en GA12
(puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa)
o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de
esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera
modificación de la estructura básica es la oxidación y posterior eliminación
del C en posición 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina
por sucesivas oxidaciones, generándose distintas Gas en cada etapa oxidativa:
Ruta no hidroxilativa. Éstas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la
hidroxilación del C13, o la hidroxilación del C3 (importante para que la
giberelina sea activa).
La
biosíntesis de giberelinas está regulada por distintos factores:
a) Exógenos: Fotoperíodo:
Aumentan giberelinas y se produce la floración (en plantas de día largo, que
requieren una determinada duración de la noche para crecer). Temperatura: En
determinadas especies, es necesario pasar una época fría para que se produzca
la germinación o floración, esas bajas temperaturas inducen al biosíntesis de
GAs.
b) Endógenos: Sistema de retroalimentación de las
giberelinas: cuando la concentración de GAs es baja, se induce su síntesis, y
cuando es alta la inhibe.
c) Catabolismo:
La hidroxilación del
C2 es el proceso catabólico más importante (las GAs que presentan el OH en el
C2 son inactivas). Conjugación: Suele producirse con glúcidos, generándose una
forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad.
Transporte: No polar (fundamentalmente en el floema. Es frecuente el transporte
de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la síntesis).
Efectos fisiológicos
Estimula el crecimiento del tallo de
las plantas mediante la estimulación de la división y elongación celular,
regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la
iniciación floral, y en la formación de flores unisexuales en algunas especies;
promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las
auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas
(ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la
germinación.
Modo de acción
Las giberelinas son activas y producen
respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo
eficaz para la percepción y transducción de la señal para que se produzca la
respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación
celular . Inducen el crecimiento a través de una alteración de la distribución
de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el
cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa, que
desdobla el almidón en azúcares, dando así alimento al organismo vegetal, y por
tanto, haciendo que incremente su longitud.
Elongación del tallo
Hay diferencias con respecto al
proceso inducido por las auxinas: expansión por el potencial osmótico. El
tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de
10-15 min de su aplicación), GAs (2 ó 3 tras su aplicación). Los efectos de
auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo
celular en los meristemos intercalares, se produce la elongación celular y
luego la división celular, estando este efecto mediado por una proteína kinasa
dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican
para proteínas transductoras de señal.
Movilización de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas
Producción de enzimas hidrolíticas
durante la germinación. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y
su síntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree
que el receptor de GAs está en la superficie exterior de la membrana plasmática
de las células de esta capa de aleurona. Tras la percepción , hay un primer
paso en la transducción que implica a una proteían G heterotrimérica, que se
une a GTP y puede activar a un mensajero 2º. Posteriormente se distinguen dos
rutas:
a) Ruta dependiente de Ca++,
al final, tiene como consecuencia la secreción de alfa-amilasa. Tras añadir GAs
al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la
secreción de la alfa-amilasa por vesículas del aparato de Golgi. En este
proceso dependiente de Ca++, es posible que participen proteínas
kinasas.
b) Ruta independiente de Ca++:
se induce la expresión génica de la alfa-amilasa. Tras la activación de la
proteína G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero
secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez,
codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la
expresión de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales está la
alfa-amilasa.
Entre los genes que producen la
respuesta primaria está GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los
promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unión a
la proteína GAMYB (factor transcripcional) y secuencias características
llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y
C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta
a GAs.
Citoquininas
Las citoquininas o citocininas forma parte un grupo de hormonas vegetales (fitohormonas)
que promueven la división y la diferenciación celular. Su nombre proviene del término
«citokinesis» que se refiere al proceso de división celular. Son hormonas fundamentales en el proceso de organogénesis en las plantas y en la regulación de diversos procesos
fisiológicos como fotosíntesis, regulación del crecimiento (dominancia apical), senescencia, apoptosis
vegetal, inmunidad
vegetal (resistencia
a patógenos) y toleranciay defensa
ante herbívoros.
Las
citocininas fueron descubiertas en la década de 1950 como factores que promueven
la proliferación celular y mantienen el crecimiento de tejidos vegetales
cultivados in vitro (Miller
et al., 1955). Poco después de su descubrimiento Skoog y Miller propusieron que
la formación de órganos en las plantas se debe al balance existente entre las
citocininas y las auxinas. Usando cultivos de tabaco
demostraron que un balance alto de auxinas favorecía la formación
de raíces mientras que un balance alto de citocininas favorecía la formación de
tallos. Aparte de su papel como reguladores de la formación de nuevos órganos,
las citocininas también intervienen en la apertura de [estomas), supresión de
la dominancia apical e
inhibición de la senescencia de las hojas entre otros procesos.
Las citoquininas o citocininas se encargan de regular los
procesos de división celular. Dentro de la planta se sintetizan en el meristemo
apical de las raíces, aunque también se encuentran en abundancia en frutos y
semillas inmaduras.
Sus principales efectos fisiológicos
son:
1. Estimulan
la mitosis celular, en particular cuando actúan en conjunción con las auxinas.
2. Promueven
la formación y crecimiento de brotes laterales.
3. Estimulan
la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.
4. Activan
la movilización de nutrientes hacia las hojas, y en ellas la maduración de los
cloroplastos.
5. Estimulan
el crecimiento celular en hojas y cotiledones.
6. Retrasan
la senescencia, directamente y también de un modo indirecto, al estimular la
síntesis de óxido nítrico.
Las citoquininas son
producidas como respuesta a la luz roja (por lo que parece estar implicado el
fitocromo), y son también estimuladas por el aumento de la concentración de
oxígeno en el medio o por la presencia en el suelo de nitratos y sulfatos.
Las bajas
temperaturas también son un importante activador de las citoquininas, lo cual
tiene un significado biológico interesante: la activación de las citoquininas
en las semillas, y por tanto el inicio de la germinación, se produce después de
que haya transcurrido un periodo frío: el invierno. Por el contrario, las
condiciones de estrés inhiben la acción de las citoquininas, lo que también es
coherente desde el punto de vista de las necesidades de adaptación de la
planta, ya que impide que las semillas germinen cuando las condiciones no son las
adecuadas. En cuanto a los factores endógenos, tanto el etileno como las
giberelinas activan la actividad de las citoquininas.
Las citoquininas naturales pueden
definirse estructuralmente como moléculas derivadas de la adenina con una cadena lateral unida al grupo
amino 6 del anillo purínico. La
cadena lateral puede ser de naturaleza isoprenoide
o aromática.
Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la (cis- y trans-)
zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina, con respectivos derivados
glicosilados (Sakakibara et al., 2006). Entre las aromáticas se incluyen la
benciladenina, la kinetina y la topolina. También se consideran citoquininas
otros compuestos de origen no vegetal y derivados sintéticos de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron (TDZ), que actúan como análogos
estructurales de la molécula natural.
Lugar de biosíntesis
Históricamente se asumía que las
citoquininas solo eran sintetizadas en las raíces de las plantas, debido a que
se encuentran en mayor cantidad. Sin embargo hoy en día se sabe que son
sintetizadas en cualquier tejido vegetal: tallos, raíces, hojas, flores, frutos
o semillas, y que juegan diversas funciones muy importantes. Regularmente, se
asume que la mayor producción de citocininas es en sitios y momentos en los que
existe un proceso de diferenciación y desarrollo (e.i. meristemos).
No obstante, las citoquininas pueden
presentar movilización sistémica a otros tejidos. Regulando procesos en sitios
diferentes a su producción o administración. Esto hace complejo su uso en
procesos de mejoramiento agrícola.
Translocación
El movimiento de las citocininas en la
planta, puede ser tanto hacia al ápice como a la base. Este depende de la
naturaleza química de la hormona. Por ejemplo en tomate (trans-) Zeatina es es
la tipo de citoquinina principalmente transportada por el xilema (hacia el ápice de la planta),
mientras que isopenteniladenina se encuentra en mayor cantidad en el floema. De este modo pueden translocarse a
diferentes partes de a planta ejerciendo varias funciones regulatorias. Esto
parece no ser válido en el caso de citocininas de la familia de las fenilureas
(sintéticas) en las que se ha demostrado su inmovilidad dentro del tejido
vegetal.
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