EL FLOEMA COMO SISTEMA
CONDUCTOR
La necesidad de un sistema de transporte a larga distancia
para el movimiento de las sustancias orgánicas es consecuencia de la
especialización funcional. En los organismos fotosintéticos más primitivos,
unicelulares o talófitos, todas las células realizan la fijación fotosintética
del carbono, por Lo que los lugares de síntesis y de utilización están muy
próximos y el transporte no representa ningún problema.
En las plantas vasculares, por el contrario, los
fotoasimilados producidos en las hojas se transportan a otros órganos (frutos,
raíces y zonas de almacenamiento) a distancias que oscilan entre unos pocos
centímetros y varias decenas de metros. Ni los procesos de difusión, ni el
transporte célula a célula permiten mover con eficacia las sustancias a distancias
tan considerables.
Por su cuantía, este transporte sólo es posible si los
solutos recorren aquellas distancias arrastrados por el agua en el lumen de
conductos especializados, al igual que los elementos minerales absorbidos por
tas raíces se transportan en sentido acrópeto en los vasos del xilema
arrastrados por la corriente transpiratoria, o como la glucosa se distribuye en
los organismos animales en el plasma de la sangre.
1. Los experimentos de anillado permitieron establecer
que los fotoasimilados se transportan en el floema
Los estudios sobre el transporte de los fotoasimilados se
remontan a los experimentos de anillado realizados por M. Malpighi a mediados
del siglo XVII. En el tronco y las ramas de las plantas leñosas es factible separar
la corteza del leño en la zona del cámbium vascular.
Malpighi comprobó que la eliminación de un anillo de
corteza alrededor de la base del tallo no tenía un efecto inmediato en el
transporte ascendente de agua en el xilema, por lo que la planta no se
marchitaba, y que al mismo tiempo provocaba un hinchamiento característico de
la corteza en la región situada inmediatamente por encima del anillado.
En 1928, Masón y MaskelL demostraron que este trata¬miento
interrumpe el transporte basípeto de azúcares (fundamentalmente de sacarosa)
que tiene lugar en la capa más interna de la corteza, constituida por el floema
secundario, lo que provoca la acumulación de carbohidratos por encima de la
región anillada y su agotamiento por debajo de ella.
Como Hartig había demostrado que los elementos cribosos
forman un conducto celular continuo que, cuando se corta, secreta un fluido con
un contenido en azúcares de hasta el 33%, y dado que éstos son numerosos en el
floema, se supuso que el transporte tiene lugar en su lumen.
Estas observaciones permitieron establecer la función del
floema en el transporte de los azúcares y otras sustancias orgánicas y
minerales, y determinar algunas de las características del transporte, tales
como:
§ La existencia de un conducto constituido por células vivas;
§ la elevada concentración de azúcares en la solución de transporte;
§ la presión positiva, superior a la atmosférica, a la que se encuentra
ese contenido,
§ el sentido basípeto del transporte, opuesto a la corriente transpiratoria,
en la base del tallo.
Todos estos aspectos han sido confirmados posteriormente
utilizando técnicas más precisas.
La función de los tubos cribosos en el transporte de
fotoasimilados es una conclusión lógica de los experimentos descritos, pero no
queda demostrada de un modo fehaciente y, durante algún tiempo, fue cuestionada
por razones anatómicas y ultra estructurales.
El diámetro de los tubos cribosos, que normalmente no
supera los 10 um, es
considerablemente menor que el de los elementos traqueales o los vasos
sanguíneos de los animales, lo que, unido a la presencia de citoplasma, aumenta
considerablemente la resistencia al movimiento de los fluidos en su lumen y
reduce su capacidad de transporte. Además, en las primeras observaciones ultra estructurales,
Las placas cribosas aparecían obturadas por calosa y por diversos componentes
citoplasmáticos, lo que resulta incompatible con la función propuesta.
La demostración de que el transporte tiene lugar en el
lumen fue posible gracias a la disponibilidad de marcadores radiactivos a
partir de la década de los cuarenta, mediante el uso de técnicas
autorradiográficas.
Después de la exposición de una hoja durante un breve
período a una atmósfera con 14C02, los fotoasimilados
marcados que se transportan en el pecíolo o el tallo se inmovilizan mediante
congelación rápida (p. ej., sumergiendo el tejido en nitrógeno líquido) y se
visualizan incubando secciones ultrafinas del tejido con una capa de emulsión
fotográfica.
Si el tiempo transcurrido desde la presentación del 14C02
hasta la fijación es suficientemente corto, la radiactividad se localiza
exclusivamente en los elementos cribosos (y en sus células de compañía), lo que
demuestra su función como canal de transporte de los fotoasimilados.
Cuando el tiempo de transporte se prolonga, la
radiactividad se encuentra también en las células del parénquima próximas a los
elementos cribosos. Además de su función en el transporte longitudinal a larga
distancia, los elementos cribosos proporcionan fotoasimilados y otras
sustancias a los tejidos que los rodean, lo que permite el mantenimiento de sus
funciones vitales.
Por último, el sellado de las placas cribosas con proteína
y calosa que se apreciaba en las primeras observaciones ultraestructurales, se
considera un artefacto provocado por la manipulación de las muestras.
Los elementos cribosos son estructuras muy lábiles y
extremadamente sensibles a cualquier manipulación, lo que provoca cambios
ultraestructurales muy rápidos con pérdida de su funcionalidad: Esta labilidad
hace muy difícil las investigaciones sobre su funcionamiento y la
caracterización de su ultraestructura.
No obstante, la mejora de las técnicas de microscopía
electrónica ha permitido establecer que, en condiciones naturales, los poros de
las placas cribosas habitualmente se encuentran abiertos.
La observación de los tubos cribosos in situ mediante la
técnica de microscopía confocal de barrido, que permite observar el transporte
in vivo de un colorante apropiado, demuestra que los depósitos de proteína que
se encuentran en las placas cribosas no las obstruyen por completo; presentan
corredores por los que circula el fluido y permiten el paso del colorante junto
con las demás sustancias disueltas.
La presencia de elementos cribosos es la característica
distintiva del floema. Junto a éstos se encuentran, en proporción variable,
células parenquimáticas, fibras y, en algunas especies, laticíferos. Sólo los
elementos cribosos están directamente implicados en el transporte.
No obstante, algunas células parenquimáticas están estrechamente
relacionadas con los elementos cribosos, interviniendo en la regulación de su
metabolismo y en la carga de los fotoasimilados.
En el floema de las angiospermas, el canal de transporte es
el tubo criboso, serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus
paredes terminales, que están profundamente perforadas formando las placas
cribosas. Cada una de las células del tubo criboso recibe el nombre de elemento
de los tubos.
En el floema primario, el tubo criboso se forma a partir de
los elementos del procambium, y su diferenciación procede en sentido acrópeto
de modo gradual hasta la inmediata vecindad de los meristemos apicales.
En las gimnospermas y las pteridófitas, los elementos
cribosos, notablemente alargados, no están ordenados en filas. Estos elementos,
que reciben el nombre de células cribosas, están interconectados por áreas
cribosas en Las paredes laterales adyacentes.
En el sistema axial de la planta (tallos, raíces, pecíolos
y pedúnculos), los tubos cribosos se ordenan paralelamente respecto al eje de
los órganos. En el floema secundario del tallo de las angiospermas, los tubos
cribosos representan entre el 20 y el 80% de la sección transversal del tejido.
En los órganos laterales (hojas y frutos), los tubos
cribosos forman con frecuencia un retículo intensamente anastomosado. En las
hojas, los tejidos vasculares se asocian a otros tipos celulares, formando las
venas, y a menudo están rodeados por una o varias filas de células muy
compactas que constituyen la vaina del haz. La distancia intervenal tiene un
valor medio de 130 m, lo que
facilita el transporte desde las células del mesófilo a los elementos cribosos.
Cuando se observan con el microscopio electrónico, los
elementos cribosos parecen casi desprovistos de contenido, en marcado contraste
con la estructura rica en orgánulos de las células parenquimáticas vecinas.
Esta estructura, aparentemente muy simple, es el resultado de un proceso de
diferenciación a partir de las derivadas del cámbium que provoca su adaptación
para el flujo de una solución en sentido longitudinal.
La diferenciación de esta estructura tiene lugar en una
secuencia bien definida. Las derivadas del cámbium tienen un núcleo prominente,
abundantes mitocondrias, plastos, ribosomas y dictiosomas, un retículo
endoplasmático bien desarrollado y una vacuola claramente distinguible rodeada
por el tonoplasto.
El primer signo de diferenciación es la Presencia de
plasmodesmos muy destacados en las regiones en que se formarán áreas cribosas.
Los poros se forman por ensanchamiento gradual de las punteaduras, que se rellenan
transitoriamente con calosa (
1-3 glucano), mientras
que la pared se engruesa considerablemente debido al depósito de capas ricas en
celulosa con propiedades refractivas características (capa nacarada). El
tonoplasto se degrada, por lo que la vacuola desaparece.
1-3 glucano), mientras
que la pared se engruesa considerablemente debido al depósito de capas ricas en
celulosa con propiedades refractivas características (capa nacarada). El
tonoplasto se degrada, por lo que la vacuola desaparece.
Los elementos cribosos maduros carecen, pues, de muchas de
las estructuras celulares; han perdido la información genética y la capacidad
de síntesis de las proteínas.
De pared a menudo engrosada, pero nunca lignificada, tienen
plasmalema y conservan mitocondrias modificadas, de cuya funcionalidad se duda,
así como plastos de aspecto muy variable y que contienen bien almidón
únicamente (plastos tipo S), o proteína, a veces junto con almidón (plastos
tipo P) y algo de retículo endoplasmático liso.
Estos orgánulos siempre están situados en posición
parietal, quedando anclados en esa posición por unas extensiones de las
membranas de unos 7 nm de longitud.
En la mayor parte de las angiospermas se encuentran
presentes distintas formas de proteínas estructurales específicas del floema,
denominadas proteínas P. Estas proteínas se acumulan durante la ontogenia, y en
los tubos maduros se encuentran dispersas en su contenido.
En alrededor del 10% de las especies de dicotiledóneas
estudiadas, las formas solubles parecen estar en equilibrio con los agregados
fibrilares, bien amorfos o cristalinos (Fabaceae). Aunque existen diferencias
entre las proteínas de las distintas especies, en todos los casos parecen
actuar como un sistema de inactivación rápida de los elementos cribosos.
Algunas de estas proteínas presentan actividad como
hemaglutinina (lectina), por lo que podrían actuar como un sistema de defensa
de las plantas. Su presencia no debe de ser esencial para la función de
transporte, pues no se encuentran en las gimnospermas ni en ciertas
monocotiledóneas.
Una característica distintiva de los elementos cribosos
maduros, de la que deriva su nombre, es la presencia de áreas cribosas,
regiones con numerosos poros de gran diámetro. Son particularmente prominentes
en las paredes transversales de los elementos de los tubos cribosos (placas
cribosas) en que los poros, con un diámetro de entre 0.1 y 5 m, ocupan
cerca del 50% de la superficie de la pared. Pese a que en algunas preparaciones
estos poros se hallan obturados por calosa, hoy se considera que generalmente
están despejados, como se indicó anteriormente, permitiendo la continuidad
citoplasmática entre los elementos cribosos contiguos.
m, ocupan
cerca del 50% de la superficie de la pared. Pese a que en algunas preparaciones
estos poros se hallan obturados por calosa, hoy se considera que generalmente
están despejados, como se indicó anteriormente, permitiendo la continuidad
citoplasmática entre los elementos cribosos contiguos.
Los elementos de los tubos se asocian normalmente a células
parenquimatosas especializadas denominadas células de compañía, que se originan
mediante una división longitudinal desigual de las iniciales del cambium,
previa a la diferenciación del elemento del tubo.
Estas células, de citoplasma muy denso, abundantes
mitocondrias y gran número de orgánulos y estructuras subcelulares, están
unidas al elemento correspondiente por
numerosas conexiones plasmodésmicas.
Estos plasmodesmos presentan un aspecto
característico, con un único poro, ensanchado y sin desmotúbulo, en la parte de
pared correspondiente al elemento criboso, que está conectado a una cavidad
central. De ésta salen varias ramas provistas de desmotúbulo hacia la célula de
compañía. Estos plasmodesmos permiten el intercambio rápido y eficaz de
sustancias entre las dos células, incluidas las macromoléculas (proteínas y
RNAs).
La interdependencia entre ambos tipos de células se refleja
en su muerte simultánea, mientras que las células parenquimáticas vecinas
sobreviven; por ello, es frecuente considerarlas como un complejo tubo criboso-célula
de compañía (TC/CC). Las células de compañía desempeñan funciones metabólicas,
como la síntesis de proteínas, que no puede realizar el elemento criboso.
Además, es probable que sus numerosas mitocondrias proporcionen ATP a los
elementos cribosos.
Las características del complejo TC/CC dependen de la
posición en la planta. En las venas menores de las hojas, las '' células de
compañía tienen un diámetro notablemente mayor que los tubos cribosos, y se
cree que están implicadas en la carga de fotoasimilados. Como se indica a
continuación, su estructura y el grado de conexión simplástica con las células
parenquimáticas de la vaina presentan diferencias muy acusadas entre especies.
En el tallo, por el contrario, las células de compañía son
mucho menores que los elementos del tubo, y el complejo TC/CC está
simpáticamente aislado de las células parenquimáticas que lo rodean; las
células de compañía están implicadas en la recuperación de parte de la sacarosa
que se pierde por las membranas durante el transporte.
Todavía de menor tamaño son las células de compañía en los
sumideros. No se han observado células de compañía en los elementos cribosos
del protofloema de los ápices caular y radical.
En las gimnospermas, las funciones que hemos descrito para
las células de compañía las desempeñan las células albuminosas. A diferencia de
las células de compañía, las células albuminosas no proceden de la misma célula
madre que los elementos cribosos.
No hay comentarios:
Publicar un comentario