NUTRICION MINERAL

La nutrición vegetal es el conjunto de procesos mediante los cuales los vegetales toman sustancias del exterior para sintetizar sus componentes celulares o usarlas como fuente de energía.

La nutrición recurre a procesos de absorción de gas y de soluciones minerales ya directamente en el agua para los vegetales inferiores y las plantas acuáticas, ya en el caso de los vegetales vasculares en la solución nutritiva del suelo por las raíces o en el aire por las hojas.

Los elementos mineras al suelo para mejorar el crecimiento de las plantas se ha llevado a cabo desde hace más de 2000 años. Desde hace más de 2000 años es conocido el efecto beneficioso o nocivo de la adicción al suelo de elementos minerales como pueden ser cenizas, cal o sales.

Desde el siglo pasado Justus von Liebig (1803-1873) demostró la importancia de los elementos minerales para el crecimiento vegetal y a partir de sus trabajos, la nutrición mineral fue considerada como una disciplina científica. De esta manera, a finales del siglo XIX, sobre todo en Europa, grandes cantidades de potasio, superfosfato y nitrógeno inorgánico fueron usados en la agricultura para mejorar el crecimiento y rendimiento de los cultivos.

Los seres vivos intercambian con su entorno materia y energía. Los nutrientes son las moléculas, o iones, imprescindibles que una planta toma del medio que le rodea y que le permite mantener sus estructuras y reacciones metabólicas y crecer. La nutrición estudia las características de los nutrientes, la forma en son captados del exterior y sus funciones metabólicas dentro de la planta.

Existen marcadas diferencias entre plantas y animales desde el punto de vista de la nutrición. Las plantas requieren agua, luz y nutrientes de naturaleza inorgánica, mientras que los animales, además de agua y nutrientes inorgánicos, necesitan fuentes de energía (moléculas con capacidad energética, como hidratos de carbono) y moléculas esenciales y vitaminas que no son sintetizadas por el animal.

Los componentes inorgánicos o minerales de las plantas raramente superan el 5% de su peso seco y están constituidos por nitrógeno, fósforo, potasio, azufre, calcio, magnesio, hierro, manganeso, cobre, cinc, boro, molibdeno, cloro, sodio, silicio, aluminio y otros, los cuales a su vez se pueden catalogar en macronutrientes, micronutrientes y elementos beneficiosos.  

Los componentes orgánicos representan el 90% del peso seco vegetal y están básicamente constituidos por carbono, oxígeno e hidrógeno que la planta obtiene del CO₂ y H₂O.

Los nutrientes minerales, como el nitrógeno, fósforo o potasio, son elementos que las plantas adquieren del suelo en forma de iones inorgánicos. Todos los nutrientes minerales son reciclados a partir de todos los organismos vivos, pero entran en la  biosfera principalmente gracias al sistema radicular de las plantas, por lo que podríamos decir, en cierto sentido, que las plantas actúan como los “mineros” de la corteza terrestre (Epstein 1999). 

Una vez que los elementos minerales son absorbidos por las raíces, éstos son transportados (translocados) a otras partes de la planta, donde van a ser usados en diferentes funciones biológicas. Otros organismos, como los hongos micorrícicos y las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden participar con las raíces en la adquisición de nutrientes minerales.

El contenido mineral de las plantas está afectado por factores externos y su composición porcentual en los cultivos varía considerablemente.

Para satisfacer la incrementada demanda de alimentos, el consumo de elementos minerales primarios usados en los fertilizantes (Nitrógeno, Fósforo y Potasio) se ha incrementado con el paso de los años. Por ejemplo, en el año 1960 se usaron 30 millones de toneladas, siendo este consumo de unas 170 toneladas en 2008. Sin embargo, las plantas utilizan menos del 50% de los fertilizantes que se aplican en suelo (Loomis y Connor 1992). 

Los nutrientes no absorbidos por la planta son lixiviados llegando a las aguas superficiales y/o subterráneas, pueden quedar unidos a las partículas del suelo y pueden contribuir a un aumento de la contaminación ambiental.

Sólo ciertos elementos son esenciales para las plantas. Un elemento esencial se define como un elemento que es un componente intrínseco en la estructura o en el metabolismo de una planta y cuya ausencia causa anormalidades, en el crecimiento, desarrollo y/o reproducción de la planta (Epstein y Bloom 2005). Por lo tanto, si a una planta se le proporciona todos los elementos esenciales, así como agua y la luz del sol, será capaz de sintetizar todos los compuestos que necesita para su crecimiento normal.

El crecimiento de las plantas depende de varios factores:

• Luz
• Agua
• CO₂
• Nutrientes minerales

Tenemos así que al aumentar cualquiera de los factores se aumenta la producción.

Con relación a la nutrición de las plantas se obtuvieron las siguientes conclusiones:

Mitscherlich (1920): estudio la relación existente entre la cantidad de nutriente o elemento mineral en el medio y el crecimiento de la planta (estudio que es básico en la fertilización para ver por ejemplo las cotas máximas de rendimiento en el crecimiento del cultivo según el elemento abonado), llegando a la conclusión que el aporte mineral es tanto más eficaz cuanto más acusada es la ausencia del elemento.

• Otra aproximación es la curva de Prevot que relaciona el rendimiento del cultivo frente al contenido del elemento en la planta, observándose un consumo selectivo de los distintos nutrientes según la fase de crecimiento en la que se encuentre la planta.

Finalmente, O. Carpena, propone el análisis dinámico de nutrientes: La nutrición óptima de las plantas es consecuencia del balance adecuado de todos los nutrientes en cada momento del desarrollo de las plantas.

Las plantas requieren unos elementos esenciales inorgánicos, la mayoría de los cuales se obtienen a partir del suelo: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl, y sólo necesarios para algunas plantas son N, Ni, Co, Si. Estos elementos esenciales se llaman así porque sin ellos la planta no puede completar su ciclo biológico y estos elementos no pueden ser sustituidos por ningún otro elemento. 

Estos elementos son requeridos en diferentes concentraciones, así se dividen en macro elementos y micro elementos, esto no significa que en las plantas los micronutrientes estén en baja concentración, podemos encontrar niveles elevados de micronutrientes como el Cl-, ya que el suelo tiene mucho y las raíces lo absorben. Sí hay una selección de los elementos pero si hay un exceso de algún elemento se ve reflejado en la planta, la planta refleja la composición del suelo aunque hay otros elementos que que la planta almacena en mayor concentración que la del suelo.

Las plantas pueden absorber los elementos del suelo y también en los lugares de intercambio iónico. A medida que crece la planta y absorbe los nutrientes, la concentración de éstos alrededor de la raíz va decreciendo, como es el caso del K y del P y su concentración en el suelo y lugares de intercambio iónico, se agotan, por esto, no es de extrañar que alrededor de las raíces hay una zona de agotamiento de K y P y es importante que en zonas + alejadas del suelo, estos elementos pueden moverse a favor de gradiente hacia la raíz, para esto se utiliza la corriente de agua.

Por todo esto en caso de déficit hídrico, además de déficit de agua hay también déficit de nutrientes. Esto indica que las concentraciones de nutrientes en un volumen determinado de suelo no son homogéneas, sino que hay gradientes de concentraciones entre el suelo que rodea a las raíces ó rizosfera y el resto.

Hiliner observó que la rizosfera tiene diferentes propiedades que el suelo “normal” porque en el primero hay más microrganismos simbiontes.

Rizosfera

Es la porción de suelo directamente influenciada por las raíces. Este suelo será el que queda adherido a las raíces cuando éstas se sacan del suelo. Suele tener un grosor de 1 a 4mm y se puede diferenciar por sus propiedades químicas del resto del suelo ó suelo bulk.

Generalmente, los edafólogos tienen en cuenta las propiedades del suelo bulk, en agricultura se miran muestras de suelo bulk de 10-20 cm de profundidad para estudiar el tipo de suelo, pero si lo que queremos es obs los mecanismos de adaptación de las plantas frente a diferentes condis edafológicas tenemos que mirar la rizosfera.

Propiedades de la rizosfera:

1. Las concentraciones de P y K son menores que en bulk.

2. Hay una relación entre transpiración/acumulación de Na y Cl de forma que cuando aumenta la transpiración la planta, menos Na y Cl es absorbido por las raíces. A medida que se transpira se acumula Na y Cl en la rizosfera y alrededor de las raíces se aumenta la [sales] más que en el suelo normal.
 

3. Con el Ca2+ pasa lo mismo, incluso alrededor de la raíz se pueden dar calcificaciones que se quedan rodeando las raíces llamadas pedotúbulos.

Las características físico-químicas de la rizosfera se determinan por los tres componentes de este suelo:

1. Características físico-químicas del suelo.

a

.    Nutrientes.

b.    pH.

c.    Estructura.

d.    Contenido hídrico.

2. Presencia de microorganismos que están en alta [ ] en la rizosfera:

a. Tipo de microorganismo.

b. Metabolismo.

c. Nutrición mineral.

3. Raíces de las plantas

a

.    Crecimiento.

b.    Nutrición.

c.    Rizodeposiciones = sustancias ó estructuras celulares que son cedidas por las raíces al suelo rizosférico, se pueden dividir en varios tipos:

i.              Células de escamación (procedentes de las mismas raíces).

ii.            Mucílagos.

iii.           Sustancia orgánicas de bajo P: Azúcares, aminoácidos, Fenoles. Ác. orgánicos.

iv.           Sustancias inorgánicas: Protones (H+). Bicarbonato (HCO₃-).

v.             Enzimas: Fosfatasa ácida.

Células de escamación: procedentes de las raíces hacia el suelo. Si cogemos una raíz del suelo, la limpiamos y observamos con lupa no vemos una raíz con superficie perfecta sino que vemos que la superficie de la raíz está poco definida porque a medida que la raíz crece se van escamando células de la superficie y están íntimamente el con pequeñas partículas del suelo, aunque hayamos lavado. Estas escamas tienen menos de 1mm de grosor y esta zona se llama rizoplano.

Mucílagos: además, en los ápices radiculares vemos que por encima de la cofia se deposita una masa mucosa altamente hidratada conocida como capa de mucílago formada por polisacáridos, principalmente el ácido poligalacturónico. El mucílago tiene mucha atracción por el agua, siempre está hidratado, se cree que su función (-es) es múltiple:

1)  

          Evitar la deshidratación del ápice de la raíz.

2)   Proteger las células del ápice de la raíz del estrés mecánico que representa penetrar en un suelo compacto, lubrificando el paso de la raíz a través de del interior del suelo. Este mucílago es secretado por las células del ápice de la raíz.

3)   

 Protección de la punta de la raíz contra metales tóxicos ya que el poligalacturano tiene carga negativa y puede captar los cationes tóxicos.
 

    Sustancias orgánicas de bajo peso molecular: las células de las raíces pueden secretar azúcares. No todo el C orgánico es empleado para el crecimiento radicular. A través del floema estos azúcares se dirigen a la raíz una parte importante del C se pierde a través de las raíces.

Se ha observado en alguna especie que la cantidad de carbono que se pierde hacia la rizosfera puede equivaler hasta al doble de átomos de C que se almacenan en la raíz, dependiendo de las condiciones ambientales.

Sustancias inorgánicas: Los H+ y HCO3- influyen en el pH de la rizosfera. Si secreta H+ acidificará el suelo y con HCO3- lo alcalinizará. Este fenómeno se da por un mecanismo para mantener el balance entre cationes/aniones de la célula.

Imaginemos que una planta absorbe N en forma de nitrato (NO3-), la cantidad de aniones que absorbe es muy grande lo cual produce un desajuste cationes / aniones, produciendo, en este caso, un efecto alcalinizante del medio, ya que a medida que absorbe NO3- secreta HCO3- al medio. 

Si absorbe N en forma de NH4+ (amonio) captará muchos cationes y lo que hará la planta será secretar H+, cosa que acidificará el suelo. Así pues: Si abs NO3- secreta HCO3- al medio. Si absorbe NH4+ secretará H+. La planta deposita en la rizosfera muchos carbonos. Los mucílagos se secretan de forma activa y los azúcares por exudación pasiva ó activa.

La cantidad de material que hay en la rizosfera es elevada y por esto se da mucha actividad microbiana cuya densidad puede estar entre 5 a 50 veces por encima de la del suelo general, estos microorganismos utilizan las sust orgánicas como fuente de alimento. En principio, esta presencia de materia orgánica alrededor de las raíces es lo que hace que las raíces sean atractivas para los microorganismos y no a ningún mecanismo de atracción específica en general. Estos microorganismos pueden tener efectos beneficiosos perjudiciales ó neutros sobre el crecimiento de la planta.

Efectos beneficiosos:

1. Simbiosis con micorrizas.

2. Simbiosis con diazótrofos (fijadores del N).

3. Interacciones positivas como secreción de antibióticos inhibiendo ell crecimiento de otros microorganismos = antibiosis.

Interacciones perjudiciales:

Infección por patógenos.

Efectos fitotóxicos (sust que inh el crecimiento radicular).

Interacciones neutras:

Saprófitos.

Simbiosis con micorrizas

La micorriza es una red simbiótica entre raíz y un hongo, existen dos tipos:

Ectomicorrizas: el hongo penetra en las capas externas de la raíz donde tiene una vida intercelular y las hifas forman una envoltura densa que rodea toda la raíz. También se llaman micorrizas laminares.

Endomicorrizas: penetran más profundamente en el córtex de las raíces y desarrollan en el interior una densa red que penetra en las células y el hongo forma unas vesículas, por eso se las llama micorrizas vesículo-arbusculadas (VAM).

Las vesículas abs carbonos. Estas micorrizas no son patógenas pq se da un equilibrio entre la captación de carbono y los beneficios que el hongo da a la planta. El hongo tiene las hifas laxas por fuera de la raíz, por donde capta agua y nutrientes que comparte con la raíz.

Hay dos tipos más de micorrizas:

Micorrizas de las orquídeas, que son un tipo de endomicorrizas. Muchas veces la simbiosis para las orquídeas es obligada, incluso a veces, esta simbiosis se convierte en patógena, ya que el hongo puede matar a la planta ó viceversa.

Micorrizas de las helicáceas, en las que hay dos subgrupos:

Helicoides, que son del tipo no laminar (endomicorrizas, VAM).

Arbustoides, del tipo laminar (ectomicorrizas).

Se ha visto que en las helicáceas la presencia de micorrizas es obligada para la supervivencia. No todas las especies vegetales terrestres superiores forman micorrizas, por ejemplo las Crucíferas y algunas familias de Chenopadeoceas no lo hacen, lo cual indica que la capacidad de formar micorriza no es imprescindible para la supervivencia.

Función de las micorrizas: peso seco/mg ( ) = % raíces infectadas

La presencia de micorrizas hace aumentar el crecimiento. Para hacer este estudio se compara un suelo fumigado (estéril) con especies en el suelo no fumigado (con micorrizas). 

La presencia de micorrizas favorece el aumento de peso seco, este efecto positivo depende de la disponibilidad de los nutrientes del suelo y del tipo de micorriza.

Se observa que en algunas de las especies estudiadas el tratamiento no tiene un efecto, como en la col (Crucífera) ya que no formen micorrizas, pero en la mayoría de plantas se ven favorecidas en su crecimiento por las micorrizas. Hay estudios que indican que las plantas micorrizadas tiene [P] superiores a las no micorrizadas. El P está presente en el suelo a baja concentración pero las micorrizas favorecen su absorción. Esta rel entre absorción de P/presencia de micorrizas se ha demostrado en diferentes estudios.

Otros estudios indican que la asociación de micorrizas favorece la transferencia de sustancias de una planta a otra. Las micorrizas pueden infectar dos plantas a la vez, se especula que gracias a las hifas se podría tr el N fijado por las leguminosas hacia otra planta y se ha demostrado con N marcado que es a través de las hifas dicha transferencia, pero dicha transferencia no es muy importante.

Efecto positivo de la micorriza sobre la absorción de agua por la planta.
No se cree que la absorción de agua por el hongo sea beneficiosa para la planta ya que es mínima, pero indirectamente sí ya que favorece la nutrición con P y el P favorece el buen estado hídrico de la planta.

Protección de las micorrizas contra los metales pesados.

Algunas ectomicorrizas, por ejemplo. Lactorius rufus protegen a los abedules frente a la toxicidad del Ni. Algunas otras micorrizas tienen el mismo efecto contra el Zn, pero no se puede generalizar porque hay micorrizas sensibles y la utilización de micorrizas en minas contaminadas ha sido un fracaso.

• Utilización de micorrizas en reforestación.

 
1) Hacen incrementar el crecimiento en árboles inoculados, se han fecundado buenos resultados y también se ha observado que es mejor tratar con micorrizas directamente a los árboles que inocularlas en el suelo ya que hay mucha competencia entre los hongos y los microorganismos del suelo. La utilización de micorrizas en agricultura es + problemática ya que resulta excesivamente caro.

2) Asociación con fijadores de N atmosférico

Determinadas sp´s pueden captar el N a través de organismos que captan el N atmosférico. Los organismos diazótrofos pueden reducir el N por la nitrogenasa, que tiene dos sistemas proteicos, es sensible al O₂, es anaeróbico.

Agentes simbióticos que fijan el N atmosférico con nodulación:

Plantas no leguminosas angiospermas: Frankia-actynomiceta.

Diazotrofo simbionte facultativo fija N₂ aunque no esta obligado.

Plantas leguminosas: Rhizobium, Bradyrhizobium.

Diazótrofo simbionte obligado. La simbiosis con las plantas se manifiesta por la formación de nódulos. Hay más organismos capaces de fijar N atmosférico como Cianoficeas, levadura, bacterias aeróbicas y anaeróbicas.

Frankia: simbiosis en plantas no leguminosas. Son actinomicetos, filamentosos, forman nódulos y realizan simbiosis con plantas no leguminosas. Es un diazótrofo simbionte facultativo ya que puede fijar el N sin estar en simbiosis, mientras que Rhizobium y Bradyrhizobium necesitan estar en simbiosis para fijar N. Pero Frankia puede fijar N cuando esta libre porque crea una envoltura que la protege del O₂. Rhizobium sólo puede fijar N dentro del nódulo. Frankia puede vivir libremente en el suelo. En un estudio en el que quitaron al huésped a los 50 años quedaban formas infecciosas de Frankia.

Diazótrofos libres que no nodulan.

Hay una serie de diazótrofos libres que no forman nódulos, pero pueden colonizar las raíces, el rizoplano, penetrar en la zona intercelular más externa del córtex y pueden ceder N a la planta sin producir ninguna patología, tienen excedentes de componentes nitrogenados que ceden a la rizosfera y son aprovechados por las plantas. Son bacterias del tipo:

Azotobacter
Sacarobacter
Belferinkia

No forman la típica asociación simbiótica. Se ven atraídas inespecíficamente por los exudados de las raíces de las plantas. Sacarobacter tiene cepas que viven intracelularmente de forma saprófita en los tallos de la caña de azúcar, recogen los excedentes de azúcar de la caña y cede componentes nitrogenados. Actúa a pH ácido. Los factores medio-ambientales son importantes para aprovechar esta capacidad (= que con Rhizobium). Hay cepas de diazótrofos resistentes a temperaturas extremas, pH extremos, etc. esto es bueno para aprovechar estas cepas. En diazótrofos asociados con las raíces la efectividad de las cepas desciende con la fertilización con componentes nitrogenados.

En cuanto, las raíces, el tronco y las hojas son los órganos de nutrición de los vegetales vascularizados: constituyen el aparato vegetativo. Por los pelos absorbentes de sus raíces (pelos radiculares), la planta absorbe la solución del suelo, es decir el agua y las sales minerales, que constituyen la savia bruta (ocurre que las raíces se asocian a hongos para absorber mejor la solución del suelo, se habla entonces de micorriza).

En las hojas se efectúa la fotosíntesis; la planta recibe aminoácidos y azúcares   que constituyen la savia elaborada. Bajo las hojas, los estomas permiten la evaporación de una parte del agua absorbida (oxígeno: O₂) y la absorción de dióxido de carbono (CO₂). Por el tallo, circulan los dos tipos de savia: la savia bruta por el xilema y la savia elaborada por el floema.

Los elementos esenciales requeridos por las plantas superiores son exclusivamente de naturaleza inorgánica. Para que un elemento sea considerado un nutriente esencial de las plantas debe satisfacer las tres condiciones siguientes:

1) Una deficiencia de este elemento hace imposible que la planta complete su ciclo vital.

2) La deficiencia es específica para el elemento en cuestión.

3) El elemento está directamente implicado en la nutrición de la planta con función específica e insustituible.

Basándose en el contenido de cada nutrimento dentro del tejido vegetal, se pueden clasificar en macronutrientes y micronutrientes. Cabe hacer énfasis en que esta división no obedece al tamaño molecular del elemento ni a la importancia de los mismos; todos son esenciales pero los macro se requieren en mayores cantidades.