En los nudos del tallo se originan ramificaciones del
sistema vascular que pasan a través del pecíolo hasta el limbo foliar. Dentro
del limbo, las ramificaciones son extensas, y a menudo se anastomosan,
terminando como elementos xilemáticos aislados con sus extremos abiertos, en tal
número que ninguna célula de la hoja se encuentra a más de dos o tres células
de distancia de los nervios.
Es precisamente a través de esta intrincada y
extensa red de elementos xilemáticos como el agua y los nutrientes minerales se
mueven en la hoja.
Las
paredes celulares están compuestas de celulosa y otras macromoléculas.
Debido a sus propiedades y a su organización estructural,
estas moléculas muy hidrófitas confieren a las paredes celulares un potencial
matricial muy negativo. Las moléculas de agua transpiradas por la hoja se
liberan previamente en la atmósfera foliar, mediante evaporación a nivel de los
espacios microcapilares en el interior de las paredes celulares.
La reducción del contenido hídrico de estas paredes por
debajo del nivel de saturación disminuye su potencial hídrico; por tanto, el
agua fluye hacia estas paredes celulares a partir de las células adyacentes (en la pared celular y >-0.1 MPa; por consiguiente, el valor de
vendrá dado por el valor de ). Se
establece así un gradiente de potencial hídrico a través del mesófilo, de
manera que las células que bordean los espacios intercelulares poseen un
potencial más bajo que las más alejadas.
El agua se moverá a lo largo de este gradiente hasta que,
finalmente, la que se ha perdido por transpiración sea reemplazada por la que
procede de las superficies de agua libre en los terminales de los nervios. La
pérdida de agua en los elementos xilemáticos origina una tensión en las
columnas de agua del xilema que se puede transmitir hasta las raíces.
BALANCE HÍDRICO
El uso de términos tales como balance hídrico y economía del
agua pone de relieve que las relaciones hídricas en las plantas se pueden
contemplar partiendo de la base de que el balance o estado hídrico se encuentra
controlado por tas intensidades relativas de absorción y pérdida de agua.
El balance hídrico se puede calcular a partir de las
determinaciones cuantitativas de la absorción de agua y de la transpiración. No
obstante, las medidas necesarias son aún inexactas y difíciles de obtener,
especialmente en condiciones de campo.
Por tanto, es frecuente hacer una estimación indirecta del
balance hídrico a través de su efecto en el contenido hídrico (o, mejor, en el
contenido hídrico relativo) o potencial hídrico de la planta. Un balance
negativo siempre se manifestará por una disminución de la turgencia y el potencial
hídrico de los tejidos.
El estado hídrico de las plantas puede ser muy variable
a lo largo del tiempo, en una escala temporal que va de minutos a meses. De
hecho, en muchas especies arbóreas es frecuente que se presenten grandes
variaciones estacionales en el contenido de los troncos.
Dependiendo del hábitat y de las características
funcionales de la planta, es posible distinguir dos tipos diferentes de balance
hídrico: plantas hidroestables o isohídricas y plantas hidrolábiles o
anisohídricas. Las plantas hidroestables son aquellas que mantienen un
contenido hídrico favorable, y cuyo balance hídrico varia muy poco durante el
día.
Pertenecen a este grupo especies acuáticas, suculentas,
plantas de sombra (esciófitas o esciófilas), algunas gramíneas y árboles de
regiones húmedas. Sus estomas responden con gran sensibilidad a la falta de
agua, y los sistemas radicales son, en general, extensos y eficientes. Las
fluctuaciones diarias y estacionales en el potencial osmótico y en el potencial
hídrico son reducidas.
Las plantas hidrolábiles toleran la pérdida de grandes
cantidades de agua, con el consiguiente aumento en la concentración del jugo
celular. Muchas especies herbáceas de hábitat soleados (heliófitas o
heliófilas), gramíneas esteparias, así como muchas leñosas, especialmente
especies colonizadoras, son hidrolábiles, y todas las plantas poiquilohídricas
lo son en grado extremo.
Estas plantas pueden tolerar grandes fluctuaciones en el
potencial hídrico, así como la marchitez temporal. La recuperación de estas
situaciones adversas es rápida, gracias a su elevada relación raíz/parte aérea,
y a la eficacia de los sistemas de transporte de agua.
Los estomas de las plantas bien regadas se abren
diariamente poco después del amanecer, y el aumento de la demanda evaporaría
crea los gradientes de concentración de vapor de agua necesarios para que tenga
lugar la transpiración.
Generalmente, a medida que la transpiración aumenta la
pérdida de agua excede la absorción.
Ello se debe a que existe una resistencia considerable al
flujo de agua desde el suelo al xilema radical y, por otra parte, a que hay un
volumen apreciable de agua fácilmente disponible en las células parenquimáticas
turgentes de la hoja y del tallo que satisfacen la demanda transpiratoria.
A medida que el agua se retira de las células del mesófilo
durante la transpiración, el W foliar disminuye. En días muy despejados, el
potencial hídrico foliar muestra una variación temporal similar a la de la
radiación solar. No obstante, el equilibrio entre la pérdida transpiratoria de
agua y su restauración es extraordinariamente dinámico, y pequeños cambios en
las condiciones ambientales pueden provocar .grandes variaciones en el foliar
en sólo unos minutos.
Esto es especialmente evidente en los días parcialmente
nubosos, en las plantas que se desarrollan en suelos muy húmedos. Al pasar del
sol radiante a La sombra, la temperatura de la hoja disminuye rápidamente
debido al enfriamiento conectiva y transpiratorio, reduciéndose, por tanto, el
gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y el aire.
La recuperación del potencial hídrico foliar al anochecer
en las plantas bien regadas sigue la reducción en la radiación solar, pero el V
foliar puede presentar un comportamiento ligeramente diferente al de la mañana
debido a los mayores déficit de presión de vapor, característicos del
anochecer.
Por lo general, la resistencia al flujo de agua es menor
entre las células parenquimáticas y las superficies evaporantes que a nivel de
la absorción en las raices. Por tanto, la causa del retraso en la absorción, en
condiciones de buena disponibilidad de agua, es una resistencia elevada en las
membranas de las células radicales.
En el caso de los árboles, una consecuencia del retraso
entre absorción y transpiración es que, durante el día, cuando las tasas
transpiratorias son elevadas, el agua tiende a salir de las células situadas en
las proximidades de la vía principal hacia el xilema funcional. Esto provoca
una reducción en el volumen de las células «donantes», de modo que los troncos
se pueden encoger durante el día e hinchar durante la noche a medida que las
células se rehidratan.
En ciertas condiciones ambientales, el retraso en la
absorción llega a ser tan acentuado que las plantas se marchitan, incluso
teniendo agua en el suelo. Es el caso, por ejemplo, de la temperatura baja del
suelo, cuyo efecto más importante es el aumento de la resistencia hidráulica de
las membranas celulares en las raíces.
La existencia de frío en la raíz, junto con temperaturas
foliares elevadas, vientos fuertes y aire seco (factores que estimulan la
transpiración), suelen matar a la planta por desecación. El peligro es grande
en los ambientes alpinos, pero las plantas procedentes de ambientes cálidos y
tropicales también son muy susceptibles a esta forma de lesión.
Una escasa aireación del suelo, especialmente cuando se
combina con condiciones que favorecen la transpiración, también puede provocar
una lesión por desecación. La falta de oxígeno implica la respiración
anaeróbica en las raíces y reduce el suministro de ATP.
Los productos finales de este proceso, así como la
presencia de otros iones tóxicos en el ambiente reductor que rodea la raíz,
tienden a lesionar las células radicales y aumentan su resistencia hidráulica.
Además, la limitación de ATP restringe la capacidad de las raíces para absorber
activamente iones y mantener el bajo potencial hídrico necesario para
incorporar agua del suelo.
Por tanto, una de Las consecuencias de los suelos inundados
es la desecación. En las plantas adaptadas a la inundación, el oxígeno puede
difundirse desde las partes aéreas a tas raíces, a través de espacios aéreos
gigantes interconectados (aerénquima), de tal manera que las raíces permanecen
oxigenadas incluso en suelos totalmente anaerobios.
La estructura de la raíz; la presencia de una endodermis
con paredes celulares impermeables; o cualquier factor que afecte al movimiento
del agua a través de las membranas celulares radicales, así como a la capacidad
de acumulación de iones, son, todos ellos, factores que afectan al grado de
retraso en la absorción. Ello condiciona, a su vez, el gradiente de potencial
hídrico, necesario para mover el agua a través de la planta a una velocidad
suficiente para satisfacer las pérdidas transpiratorias.
A medida que un suelo se seca y su potencial hídrico va
adquiriendo valores cada vez más negativos, las plantas han de disminuir su
potencial hídrico con el fin de mantener el gradiente de potencial necesario
para la absorción de agua. Teóricamente, esto puede producirse de dos maneras:
por disminución del potencial osmótico (por acumulación de solutos) o por
disminución de la turgencia (mediante simple deshidratación).
En los suelos sometidos a sequía, el mecanismo más
importante es la disminución del potencial osmótico, bien mediante una
estimulación de la acumulación de iones inorgánicos, o mediante un aumento en
los niveles de solutos orgánicos. Tal ajuste osmótico u osmorregulación puede
impedir la pérdida de turgencia de la raíz.
El potencial hídrico de la planta experimenta una
oscilación más o menos característica, con valores más elevados al amanecer y
al anochecer y más bajos al mediodía, cuando el desequilibrio entre
transpiración y absorción es máximo. La amplitud de esta tendencia aumenta con
el grado de sequía en el suelo.
Cuando las altas tasas de transpiración acentúan el
gradiente de potencial hídrico en la planta, el potencial hídrico de la raíz
disminuye y, finalmente, la turgencia. En esta situación se puede presentar un
encogimiento de la raíz, lo cual provoca no sólo una reducción de su
crecimiento, sino también la pérdida de contacto con las partículas del suelo.
En estas condiciones, la absorción se hace cada vez más difícil debido al
aumento de la resistencia hidráulica del suelo.
Cuando el potencial hídrico del suelo desciende por debajo
de un nivel crítico, la absorción cesa y la planta muere. El efecto en las
plantas de estos ciclos diarios de potenciales hídricos bajos no sólo depende
del grado de recuperación del xilema y de la cavitación, sino también de si se
da o no osmorregulación en las hojas.
Si ésta no tiene lugar, la caída del potencial hídrico
foliar provocará inevitablemente una disminución de la turgencia, que
desencadenará el cierre estomático y la reducción de la expansión celular.
Dicho comportamiento se ilustra mediante la línea central discontinua en la
figura, siendo la turgencia foliar la distancia entre esta línea y la del
potencial hídrico foliar.
La línea continua inferior muestra lo que sucede cuando
existe osmorregulación: la turgencia foliar se mantiene constante hasta el día
4 ó 5 de sequía edáfica y la marchitez no se presenta hasta el día 7.
En condiciones de campo, en la determinación del estado
hídrico de la planta el déficit de presión de vapor de la atmósfera puede
llegar a desempeñar un papel más importante que el del contenido hídrico del
suelo. Otro factor relevante es la extensión del sistema radical, al
condicionar la capacidad de absorción de agua por parte de la planta.
Et déficit hídrico es el factor que más influye en la
reducción del crecimiento de la planta. A menudo, en días calurosos y soleados
se presentan déficit hídricos transitorios al mediodía debido a que
temporalmente, la pérdida de agua excede a la absorción.
Por et contrario, tos déficit hídricos permanentes a largo
plazo son provocados por una disminución en la disponibilidad de agua en el
suelo. Los déficit hídricos afectan prácticamente a todos los aspectos del
desarrollo de la planta.
a.
Efectos químicos e hidráulicos de
los déficit hídricos.
La pérdida de agua en un tejido vegetal tiene los siguientes
efectos, que pueden influir en el metabolismo de la planta:
§
Reducción del potencial hídrico o
de la actividad del agua celular.
§
Disminución de la presión
turgente.
§
Concentración de moléculas, a
medida que el volumen celular disminuye con la reducción de la turgencia.
§
Alteración de las relaciones
espaciales en plasma lema, tono plasto y membranas de orgánulos, debida a los
cambios de volumen.
§
Cambio en la estructura o la
configuración de las macromoléculas como consecuencia de la eliminación del agua
de hidratación o de la modificación de la estructura del agua.
No obstante, resulta difícil entender cómo los posibles
efectos de estrés suaves sobre la actividad hídrica, la estructura
macromolecular o la concentración de moléculas en el citoplasma pueden ser los
sensores primarios del estrés. El sensor, en teoría, respondería a la presión
de turgencia o al tamaño celular.
Al menos en las células en crecimiento, los pequeños
cambios de turgencia pueden reducir la expansión celular, con el consiguiente
aumento de materiales de pared no utilizados o de otras sustancias que afecten,
a su vez, al metabolismo. Se ha demostrado también que la turgencia puede
afectar directamente al transporte de iones a través de la participación de
sensores que responden a la dilatación de las membranas.
Con todo, la mayor parte de los efectos de los déficit
hídricos son probablemente secundarios, y se deben a las respuestas reguladoras
de la planta. Se tiene constancia de que los reguladores de crecimiento
participan en la integración de las diferentes respuestas.
Aunque los déficit hídricos afectan a los niveles de
giberelinas y auxinas, no se ha demostrado que estos reguladores tengan un
papel importante en la respuesta a los factores de estrés. Igualmente, la
producción de etileno es estimulada por muchos tipos de factores de estrés;
dicha estimulación se ha relacionado con una serie de reacciones, como la
abscisión de hojas y frutos, la epinastia, el cierre estomático y la
disminución de la asimilación.
La reducción en el suministro de citoquininas a
consecuencia de la sequía se ha relacionado con respuestas tales como la
senescencia foliar y el cierre estomático. Sin embargo, es el ácido abscísico
(ABA) el que desempeña, a veces en conjunción con iones Ca2+, el papel
más importante en la integración de las respuestas de la planta tanto ante el
estrés hídrico como ante otros muchos tipos de factores de estrés ambientales,
como la salinidad y las temperaturas elevadas.
De la participación del ABA en el cierre estomático como
respuesta a la sequía. Por otra parte, las concentraciones de ABA aumentan
rápidamente en las plantas estresadas (esta subida tiende a ser una función de u más que del potencial
hídrico total, u); además,
existe una estrecha correspondencia entre las respectivas respuestas a los
déficit hídricos y al ABA suministrado exógenamente. Estas observaciones,
cuando se combinan con la información obtenida a partir de mutantes deficientes
en ABA, proporcionan una prueba convincente de que el ABA participa en la
adaptación a los déficit hídricos y a otros tipos de factores de estrés.
b) Efectos de los déficit
hídricos en los procesos fisiológicos y metabólicos
EL efecto más importante de un estrés hídrico incluso leve
es la reducción del crecimiento, siendo especialmente sensible a él la
expansión celular. Se sabe que La presión de turgencia de las células en
crecimiento proporciona la fuerza motriz necesaria para la expansión celular,
pero la tasa real de extensión es controlada por la variación en el potencial
hídrico (u) y la
extensibilidad (u).
Es probable que en los casos en que resulta afectado el
crecimiento de la parte aérea sin que simultáneamente se observen cambios en su
estado hídrico, la modulación de esa alteración pueda deberse a una o varias
señales desde la raíz a la parte aérea. Durante el estrés leve, la síntesis de
materiales de la pared celular puede continuar, de tal modo que el retraso en
el crecimiento durante un período de estrés corto se puede superar tras la
recuperación.
La división celular, aunque resulta afectada por el estrés
hídrico, normalmente es menos sensible que la expansión celular. Además de una
inhibición del crecimiento, los déficit hídricos modifican el desarrollo y la
morfología vegetal. Así, por ejemplo, la diferente sensibilidad a la sequía de
las raíces y las partes aéreas conduce a grandes aumentos en la relación
raíz/parte aérea.
Otros efectos sobre el desarrollo vegetativo son la
reducción del alojamiento en las gramíneas y la terminación precoz del
crecimiento en extensión de las especies perennes, con la formación de yemas en
reposo. Los déficit hídricos también provocan la abscisión de hojas y frutos,
especialmente tras la desaparición del estrés.
Asimismo, no sólo disminuye el tamaño de las hojas como
consecuencia de la disminución de la expansión y la división celulares, sino
que también, al menos en el trigo, se reduce la proporción de células
epidérmicas que constituyen los estomas y aumenta el número de tricomas.
Los déficit hídricos también afectan al desarrollo reproductor;
en algunas especies se necesita un período de sequía para estimular la
iniciación floral o provocar la emergencia de yemas florales ya diferenciadas.
En condiciones de sequía se adelanta la floración en las plantas anuales y se
retrasa en las perennes.
Así, por ejemplo, en el trigo, los déficit hídricos
moderados adelantan la floración hasta en una semana, aunque con una
disminución en et número de espiguillas, la fertilidad del polen y la formación
de granos.
El efecto de los déficit hídricos en et comportamiento y
heterogeneidad de la conductancia estomática ya se ha tratado en otro capítulo.
La disminución de La tasa transpiratoria siempre va acompañada de una
disminución en La absorción de C02 y, por tanto, de la fotosíntesis.
Los déficit hídricos también afectan a la fotosíntesis por sus consecuencias
sobre los procesos enzimáticos, el transporte electrónico y et contenido en
clorofila.
La regulación de la transpiración también es importante
desde el punto de vista del balance energético de la hoja, en el que desempeñan
un papel crucial los movimientos foliares. Asimismo, la transpiración se reduce
como consecuencia de la inhibición del crecimiento de la parte aérea. En
cambio, suele aumentar la capacidad absorbente de tas raíces por unidad de
superficie, al resultar el crecimiento de la raíz menos afectado por el estrés
hídrico.
Prácticamente todos los aspectos del metabolismo y La
estructura fina celular se ven afectados por los déficit hídricos. Entre los
cambios más característicos figuran el incremento de las reacciones
degradativas en relación con Las sintéticas; La disminución de la síntesis de
proteínas y el aumento en la concentración de aminoácidos libres, especialmente
prolina (que en algunas especies puede llegar a un 1% de la materia seca
foliar), glicina betaína, poliaminas y azúcares, lo cual comporta cambios
importantes en las correspondientes actividades enzimáticas.
Muchos de estos cambios se pueden considerar adaptativos,
pero a menudo es difícil distinguir los cambios que son consecuencia de una
Lesión celular o tisular, de los cambios que representan una auténtica
aclimatación.
Los tejidos sometidos a estrés hídrico presentan una
disminución en los grupos -SH, y un aumento de la actividad peroxidasa y de la
formación de peróxido de hidrógeno. Se ha comprobado también que el potencial
reductor disminuye, lo que sugiere que los tejidos sometidos a estrés hídrico
poseen un mayor estado de oxidación. Ello provocaría la deshidrogenación de las
proteínas y, por tanto, la formación de puentes disulfuro a partir de grupos
-SH. De esta manera, las proteínas adquirirían un estado más oxidado y, con
ello, perderían su actividad.
Este proceso de deshidrogenación, a diferencia de la mera
deshidratación, haría posible que las proteínas fuesen inactivadas o activadas,
dependiendo del estado metabólico de los tejidos. Existen pruebas de que un
factor importante en la lesión mediante desecación es la lesión química debida
a los radicales libres (especialmente radicales de oxígeno).
El radical superóxido (02) así como otros
radicales de oxígeno se pueden producir por una serie de reacciones en las
células, como la autooxidación de una serie de compuestos reducidos y la
reacción de “Mehler” en los cloroplastos, en los que el 02, en lugar
del C02, termina siendo el último aceptor para el transporte
electrónico (tal como puede ocurrir cuando la asimilación es bloqueada por el
estrés hídrico).
Una vez formado, el 02 experimenta una reducción
para formar el radical hidroxilo (OH), muy lesivo, que puede originar
peroxidación de lípidos y peróxido de hidrógeno.
Sensibilidad a los déficit
hídricos de procesos o parámetros vegetales. (Adaptado de Azcón-Bieto y Talón,
2000.)
|
|
Sensibilidad
al estrés
|
|
|
|
Muy sensible
|
Relativamente insensible
|
||
|
udel tejido que afecta al proceso
|
|||
|
Proceso
o parámetro afectado
|
0
MPa -1.0 MPa -2.0 MPa
|
Observaciones
|
|
|
Crecimiento celular (-)
Síntesis de pared (-)
Síntesis de proteínas (-)
Formación de
protoclorofila (-)
Nivel de nitrato reductasa
(-)
Acumulación de ABA (+)
Nivel de citoquininas (-)
Abertura estomática (-)
Asimilación de C02 (-)
Respiración (-)
Acumulación de prolina (+)
Acumulación de azúcares
(+)
|
----- - - - - -
-----
-----
----
----------
- -----------
----------
- - - - ------------------------------
- - - - - - -
- - - - ------------------------------
- - - - - - -
- - ---------------
- - ---------------
---------------
|
Tejido en crecimiento
rápido
Tejido en crecimiento
rápido
Hojas ahiladas
Depende de la especie
Depende de la especie
|
|
La longitud
de las líneas horizontales representa el margen de niveles de estrés en el cual
un proceso empieza a verse afectado. Las líneas discontinuas significan
deducciones basadas en datos más imprecisos. Los signos (+) o (-) indican
aumento o disminución en et parámetro o proceso.
Por otra parte, la sequía puede inducir la transcripción de
RNA mensajeros que codifican un gran número de proteínas, las cuales no son
sintetizadas en condiciones de óptima disponibilidad de agua. En los casos
estudiados, muchas de estas proteínas (shock proteins) son también inducidas
por el ABA. En este sentido, parece haber dos importantes cuestiones no
dilucidadas del todo. ¿Todas las proteínas del estrés hídrico son inducidas por
acumulación de ABA en respuesta a la sequía? ¿La activación de genes inducibles
por el ABA depende de una activación previa de los genes por la pérdida de
turgencia?
2. En situaciones de
salinidad, sequía o congelación, en las que resulta difícil conseguir agua, las
plantas adquieren características especiales que les permiten sobrevivir
Cuando el potencial hídrico del suelo desciende
considerablemente se hace más difícil absorber agua y las plantas se exponen al
peligro de desecación. El problema se presenta con los suelos salinos, los
suelos congelados y, naturalmente, con los suelos secos de las zonas áridas. En
todas estas situaciones las plantas adquieren características especiales que
les permiten sobrevivir. Consideremos, en primer lugar, los aspectos
relacionados con la escasez de agua en el suelo.
1.1. Aridez y sequía no
significan lo mismo
Una región árida es aquella en la que las precipitaciones
son escasas o nulas y la humedad atmosférica es muy baja. Sin embargo, una
región puede tener un volumen total de precipitaciones anuales que en otra zona
sería suficiente para sostener un tapiz vegetal continuo y, no obstante, ser
árida; en el segundo caso, el agua precipitada, aunque escasa, es aprovechada
íntegramente, al menos durante el período vegetativo; en el primer caso,
intervienen factores ajenos a la precipitación que limitan considerablemente el
aprovechamiento del agua.
El más importante de esos factores es la temperatura, que
condiciona directamente la intensidad de la evaporación. Las temperaturas bajas
atenúan la aridez y pueden hacerla desaparecer desde el punto de vista
biológico; en cambio, las temperaturas elevadas, al intensificar la
evaporación, pueden causar aridez aunque el volumen de precipitaciones sea
mayor.
De todo ello se deduce que la noción de aridez es relativa,
y que su determinación debe hacerse combinando los datos relativos a las
precipitaciones con los de las temperaturas.
Tanto desde un punto de vista meteorológico como desde un
punto de vista ambiental, podemos definir la sequía como la falta o
insuficiencia de precipitaciones durante un período prolongado, que provoca un
desequilibrio hidrológico considerable y, por tanto, restricciones en el
suministro de agua.
La sequía se presenta cuando la evaporación y la
transpiración exceden la precipitación durante un tiempo considerable, y
constituye el azar físico más grave que afecta, principalmente, a los cultivos,
dado que la vegetación natural se encuentra más adaptada a esos hábitat.
Existen cuatro tipos básicos de sequía:
a.
Sequía permanente. Caracteriza a
los climas más secos y hace imposible una agricultura de alto rendimiento sin
riego continuo. La escasa vegetación está adaptada a la aridez.
b.
Sequía estacional. Se presenta en
aquellos climas que tienen estaciones anuales lluviosas y secas bien definidas.
En estas condiciones, conviene ajustar la siembra de manera que los cultivos se
desarrollen durante la estación lluviosa.
c.
Sequía impredecible. Constituye un
fallo anormal en la precipitación. Se puede presentar prácticamente en
cualquier lugar, pero es más característica de los climas húmedos y subhúmedos.
Generalmente es breve e irregular y sólo afecta a un área reducida.
d.
Sequía no aparente. Cuando por
temperaturas altas y vientos fuertes se inducen tasas elevadas de evaporación y
transpiración, las lluvias, aunque sean frecuentes, pueden no suministrar agua
suficiente para restablecer la cantidad perdida, lo que también afecta al
rendimiento.
Las especies difieren entre sí en el grado y período de
resistencia a la sequía; generalmente, estas características guardan una
relación inversa con la producción de biomasa. Los diferentes mecanismos de
respuesta de la planta que permiten aumentar la resistencia a la sequía, tales
como el comportamiento estomático, los cambios morfológicos en la hoja, la
osmorregulación y las alteraciones en la relación raíz/parte aérea, reducen, al
mismo tiempo, su capacidad de producción.
En un contexto agronómico, un cultivo más resistente a la
sequía es aquel que presenta una mayor producción en estas condiciones que otro
menos resistente. También se busca un cierto grado de estabilidad en la
producción de un año a otro como criterio de resistencia a la sequía.
Por el contrario, en los ecosistemas naturales, una especie
resistente a la sequía es aquella capaz de sobrevivir y reproducirse en un
ambiente relativamente seco. En este caso, la resistencia a la sequía no se
basa, necesariamente, en una productividad elevada. Por tanto, los mecanismos
que favorecen la resistencia a la sequía en monocultivos típicos pueden ser
diferentes de los que se han seleccionado en los ecosistemas naturales.
Las plantas que pueden vivir en ambientes secos se
de-nominan xerófitas, y la adaptación de una especie vegetal a estos climas se
conoce como xerofilia. Las xerófitas sólo se dan en situaciones de aridez,
porque su capacidad competitiva en lugares secos es mayor que la de otras
especies.
Existen grandes diferencias en la capacidad de las plantas
para resistir la sequía. Algunas de estas diferencias son consecuencia de
adaptaciones en la planta entera, tales como los sistemas radicales dispersos y
profundos; otras adaptaciones tienen lugar en algún órgano (p. ej., hojas muy
cutinizadas y buen control estomático de la transpiración), mientras que otras,
como el ajuste osmótico y la tolerancia a la desecación, se producen a nivel
celular.
Las plantas de las regiones áridas se clasifican, en
función de las características de los diferentes nichos ecológicos que ocupan,
de la siguiente forma: las que escapan a la sequía, las que la evitan y las que
la toleran. Sin embargo, a la vista de La frecuente dificultad para catalogar una
determinada especie vegetal en uno de los tres grupos, tal vez uno de los
enfoques más útiles sea centrarse en los mecanismos que contribuyen a la
resistencia a la sequía, teniendo en cuenta que una planta puede poseer varios.
No hay comentarios:
Publicar un comentario